Бокаловидные клетки бронхов – Гистологическое строение трахеи и бронхов

Гистологическое строение трахеи и бронхов

В стенке трахеи и главных бронхов различают слизистую, фиброзно-хрящевую оболочку и адвентицию

Слизистая оболочка изнутри выстлана многорядным мерцательным призматическим эпителием, в котором имеется 4 основных типа клеток: реснитчатые, бокаловидные, промежуточные и базальные (рис. 4). Кроме них, описаны клетки Клара и при электронной микроскопии клетки Кульчицкого и так называемые щеточные клетки.

Реснитчатые клетки выполняют функцию очищения дыхательных путей. Каждая из них несет на свободной поверхности около 200 мерцательных ресничек толщиной 0,3 мкм и длиной около 6 мкм , которые движутся согласованно 16—17 раз в секунду. Тем самым_ осуществляется продвижение секрета, увлажняющего поверхность слизистой, и удаление различных пылевых частиц, свободных клеточных элементов и микробов, попадающих в дыхательные пути. Между ресничками на свободной поверхности клеток имеются микроворсинки.

Реснитчатые клетки имеют неправильно призматическую форму и прикрепляются узким концом к базальной мембране. Они богато снабжены митохондриями, эндоплазматической сетью, что связано с энергетическими затратами. В верхней части клетки расположен ряд базальных телец, к которым прикрепляются реснички.

Рис. 4. Схематическое изображение эпителия трахеи человека (по Rhodin, 1966).

Четыре типа клеток: 1 — реснитчатые; 2 — бокаловидные; 3 — промежуточные и 4 — базальные.

Электронно-оптическая плотность цитоплазмы невелика. Ядро овальное, пузырьковидное, обычно расположено в средней части клетки.

 Бокаловидные клетки присутствуют в различном количестве, в среднем одна на 5 реснитчатых клеток, располагаясь гуще в области разветвлений бронхов. Они представляют собой одноклеточные железы, функционирующие по мерокриновому типу и выделяющие слизистый секрет. Форма клетки и уровень расположения ядра зависят от фазы секреции и заполнения надъядерной части гранулами слизи, которые могут сливаться. Широкий конец клетки на свободной поверхности снабжен микроворсинками, узкий достигает базальной мембраны. Цитоплазма электронно-плотная, ядро неправильной формы.

Базальные и промежуточные клетки расположены в глубине эпителиального пласта и не достигают его свободной поверхности. Они являются менее дифференцированными клеточными формами, за счет которых в основном осуществляется физиологическая регенерация эпителия. Форма промежуточных клеток удлиненная, базальных — неправильно кубическая. Те и другие характеризуются округлым, богатым ДНК ядром и скудным количеством электронно-плотной цитоплазмы (особенно у базальных клеток), в которой обнаруживают тонофибриллы.

Клетки Клара встречаются на всех уровнях дыхательных путей, но наиболее типичны для мелких разветвлений, в которых отсутствуют бокаловидные клетки. Они выполняют покровную и секреторную функции, содержат гранулы секрета и при раздражении слизистой оболочки могут превращаться в бокаловидные клетки

Функция клеток Кульчицкого неясна. Они встречаются в основании эпителиального пласта и отличаются от базальных клеток малой электронной плотностью цитоплазмы. Их сравнивают с одноименпыми клетками эпителия кишечника и предположительно относят к нейросекреторным элементам.

Щеточные клетки рассматривают как видоизмененные реснитчатые клетки, приспособленные к выполнению резорбтивной функции. Они также имеют призматическую форму, несут на свободной поверхности микроворсинки, но лишены ресничек.

В покровном эпителии обнаруживаются безмякотные нервы, большая часть которых оканчивается на уровне базальных клеток.

Под эпителием находится базальная мембрана толщиной около 60—80 мм, нечетко отграниченная от следующего за нею собственного слоя. Она состоит из мельчайшей сети ретикулярных волокон, погруженных в однородное аморфное вещество.

Собственный слой образован рыхлой соединительной тканью, заключающей в себе аргирофильные, нежные коллагеновые и эластические волокна. Последние образуют продольные пучки в субэпителиальной зоне и в скудном количестве рыхло расположены в глубокой зоне слизистой. Клеточные элементы представлены фибробластами и свободными клетками (лимфо- и гистиоцитами, реже — тучными клетками, эозинофильными и нейтрофильными лейкоцитами). Имеются также кровеносные и лимфатические сосуды и безмякотные нервные волокна. Кровеносные капилляры достигают базальной мембраны и прилегают к ней или отделены от нее тонким слоем коллагеновых волокон.

Количество лимфоцитов и плазматических клеток в собственном слое слизистой оболочки нередко бывает

значительным, что Policard и Galy (1972) связывают с повторными инфекциями дыхательных путей. Встречаются также лимфоцитарные фолликулы. У эмбрионов и новорожденных клеточные инфильтраты не наблюдаются.

В глубине слизистой оболочки расположены трубчато-ацинозные смешанные (белково-слизистые) железы, в составе которых различают 4 отдела: слизистые и серозные канальцы, собирательный и ресничный канал. Серозные канальцы значительно короче слизистых и соединяются с ними. Те и другие образованы эпителиальными клетками, выделяющими соответственно слизистый или белковый секрет.

Слизистые канальцы впадают в более широкий собирательный канал, эпителиальные клетки которого, возможно, играют роль в регуляции водного и ионного баланса в составе слизи. Собирательный канал, в свою очередь, переходит в ресничный канал, который открывается в просвет бронха. Эпителиальная выстилка ресничного канала подобна таковой бронха. Во всех отделах желез эпителий расположен на базальной мембране. Кроме того, возле слизистых, серозных и собирательного каналов встречаются миоэпителиальные клетки, сокращение которых способствует выведению секрета. Между секреторными клетками и базальной мембраной обнаруживаются двигательные нервные окончания. Строму желез образует рыхлая соединительная ткань.

Фиброзно-хрящевая оболочка состоит из хрящевых пластин и плотной коллагеновой соединительной ткани. При этом в трахее и ближайших к ней частях главных бронхов хрящи имеют вид дуг или колец, разомкнутых в задней части стенки, которая носит название мембранозной части. Соединительная ткань связывает хрящевые дуги и их разомкнутые концы между собой и образует надхрящницу, в которой имеются эластические волокна.

Хрящевой скелет. В трахее насчитывается от 17 до 22 хрящевых колец, которые в области бифуркации имеют срединное и побочные соединения. В дистальных частях главных бронхов хрящевые кольца нередко расчленяются на 2—3 пластины, которые расположены дугообразно в один ряд. Изредка у человека в качестве аномалии встречаются сверхкомплектные хрящевые пластины во втором ряду, что, впрочем, у животных (собаки, кролика) представляет обычное явление.

Рис. 5. Схема строения стенки бронхов различного калибра.

В главных бронхах К. Д. Филатова (1952) различала 4 типа хрящевого скелета: 1) решетчатый хрящевой остов (встречается в 60% случаев) образуется из поперечных хрящевых дуг, скрепленных продольными соединениями; 2) фрагментарный остов (20%) характеризуется разобщением хрящевой решетки на 2—3 части: проксимальную, среднюю и дистальную; 3) окончатый остов (12%), наиболее мощный, представлен одной массивной хрящевой пластиной, в теле которой имеются отверстия различной величины и формы; 4) разреженный остов (8%) образуется тонкими дугообразными, соединенными между собой хрящами. При всех типах хрящевой скелет достигает наибольшей мощности в дистальном отделе главного бронха. Фиброзно-хрящевая оболочка кнаружи переходит в рыхлую адвентицию, богатую сосудами и нервами, которая обеспечивает возможность некоторого смещения бронхов по отнонению к окружающим частям легких.

В мембранозной части трахеи между концами хрящевых дуг имеются гладкие мышцы, расположенные пучками в поперечном направлении. В главных бронхах мышцы содержатся не только в мембранозной части, но в виде редких групп встречаются по всей окружности.

В долевых и сегментарных бронхах количество мышечных пучков увеличивается, в связи с чем становится возможным выделение мышечного и подслизистого слоев (рис. 5). Последний образован рыхлой соединительной тканью с мелкими сосудами и нервами. В нем расположена большая часть бронхиальных желез. По данным А. Г. Яхницы (1968), количество желез в главных и долевых бронхах составляет 12—18 на 1 кв. мм поверхности слизистой оболочки. При этом часть желез залегает в фиброзно-хрящевой оболочке, а некоторые проникают в адвентицию.

По мере разветвления бронхов и уменьшения калибра стенка делается тоньше. Высота эпителиального пласта и количество клеточных рядов в нем уменьшаются, и в бронхиолах покровный эпителий становится однорядным (см. ниже).

Хрящевые пластинки долевых и сегментарных бронхов меньше, чем в главных бронхах, по окружности их насчитывается от 2 до 7. По направлению к периферии количество и величина хрящевых пластинок уменьшаются, и в мелких генерациях бронхов хрящи отсутствуют (мембранные бронхи). При этом подслизистый слой переходит в адвентицию. Слизистая оболочка мембранных бронхов образует продольные складки. Обычно хрящевые пластинки встречаются в бронхах до 10-й генерации, хотя, по данным Bucher и Reid (1961), число генераций бронхов, содержащих хрящевые пластинки^ варьирует от 7 до 21, или, иначе говоря, количество

дистальных генераций, лишенных хрящей, колеблется в пределах от 3 до 14 (чаще 5—6).

Количество бронхиальных желез и бокаловидных клеток по направлению к периферии уменьшается. При этом отмечается некоторое их сгущение в области разветвлений бронхов.

А. Г. Яхница (1968) находил железы на всем протяжении бронхов, содержащих хрящевые пластинки. По данным Bucher, Reid (1961), бронхиальные железы не распространяются так далеко к периферии, как хрящи, и обнаруживаются лишь в проксимальной трети бронхиального дерева. Бокаловидные же клетки встречаются во всех хрящевых бронхах, но отсутствуют в мембранных бронхах.

Гладкомышечные пучки в мелких, но еще содержащих хрящи бронхах располагаются густо в виде перекрещивающихся спиралей. При их сокращении наступает уменьшение диаметра и укорочение бронха. В мембранных бронхах мышечные волокна образуют непрерывный слой и расположены циркулярно, что дает возможность сузить просвет на х/4. Гипотеза о перистальтических движениях бронхов не нашла подтверждения . Lambert (1955) описала сообщения между просветом наиболее мелких бронхов и бронхиол, с одной стороны, и перибронхиально расположенных альвеол — с другой. Они представляют собой узкие каналы, окаймленные низким призматическим или уплощенным эпителием, и участвуют в коллатеральном дыхании

pulmonolog.com

1.3 Строение и функционирование слизистой оболочки бронхов.

План:

1. Кашель: определение понятия, этиопатогенетические особенности.

1.1 Кашлевой рефлекс.

1.2 Патогенез воспалительного процесса в бронхиальном дереве.

3. Строение и функционирование слизистой оболочки бронхов.

4. Нарушение функции мукоцилиарного аппарата.

2. Лечебная программа при остром и обострении хронического бронхитов.

2.1 Антибактериальная терапия.

2.2 Эндобронхиальная санация.

2.3 Улучшение дренажной функции бронхов.

2.3.1 Отхаркивающие средства.

2.3.1.1 Средства, стимулирующие отхаркивание.

2.3.1.2 Муколитические препараты

2.3.1.3 Регидрататоры слизистого секрета.

2.3.2 Бронхорасширяющие средства.

2.3.2.1 Симпатомиметические средства

2.3.2.2 Пуриновые производные

3. Холинолитические средства.

2.3.3 Дезинтоксикационная терапия.

3. Муколитические препараты.

3.1 Основные требованиями, предъявляемыми к современным муколитическим (мукорегулирующим) препаратам.

3.2 Классификация муколитических препаратов.

3.3 Муколитические препараты непрямого действия.

4. Муколитические препараты прямого действия.

5. Побочные действия муколитиков.

4. Дифференцированный выбор лекарственных средств при остром и хроническом бронхите.

5. Заключение.

6. Список использованной литературы.

1. Кашель: определение понятия, этиопатогенетические особенности.

Одной из распространенных жалоб, по поводу которой пациенты обращаются к врачу, является кашель.

Кашель – это сложная, многокомпонентная рефлекторная защитно–приспособительная реакция организма, направленная на выведение из дыхательных путей инородных тел и/или патологического трахеобронхиального секрета и, таким образом, на сохранение эффективного проведения воздушной струи по дыхательному тракту.

Общепринято расценивать кашель как легочный симптом, однако необходимо помнить, что существует более 53 причин появления кашля. Среди них не только патология бронхолегочной системы, но и заболевания сердца, околоносовых пазух, желудочно–кишечного тракта, воздействие некоторых лекарственных препаратов и многие другие состояния.

1.1 Кашель возникает в результате раздражения кашлевых рецепторов полости носа, глотки, трахеи, бронхов, чувствительных окончаний n. vagus, иннервирующих наружное ухо, плевру, диафрагму, перикард, пищевод, желудок. Легче всего кашель вызывается при раздражении «кашлевых зон» задней стенки глотки, голосовой щели, трахеи и плевры. Основные ирритативные факторы – воспалительные (отек слизистой, патологический секрет), механические (инородное тело, увеличенные лимфоузлы и опухоли в средостении), химические и температурные. После передачи нервных импульсов в кашлевой центр продолговатого мозга формируется ответная реакция. Механизм кашлевого толчка заключается в глубоком вдохе, а затем внезапном, коротком, толчкообразном, форсированном выдохе после одновременного сокращения мышц гортани, бронхов, грудной клетки, живота и диафрагмы. Причем начинается кашлевой толчок при закрытой голосовой щели, а далее происходит ее открытие.

При диагностике продуктивность, то есть наличие мокроты, является важным показателем. Неэффективность кашля может быть обусловлена недостаточно выраженным кашлевым рефлексом, большой вязкостью мокроты, недостаточно глубоким дыханием, нарушением бронхиальной проходимости и другими причинами. При влажном кашле нужно обращать внимание на цвет и характер мокроты, которые зачастую патогомоничны для того или иного заболевания. Так, тягучая, стекловидная мокрота характерна для бронхиальной астмы; ржавого цвета – для сердечной недостаточности; гнойная (желто–зеленоватая) – для бактериальных инфекций дыхательных путей, а гнойная, зловонная, в большом количестве – для абсцесса легкого и бронхоэктазов. Кашель является субьективным проявлением воспалительного процесса в бронхах.

2. Патогенез воспалительного процесса в бронхиальном дереве.

Основными патогенетическими факторами хронического бронхита являются:

1. Нарушение функции системы местной бронхопульмональной за­щиты и системы иммунитета.

2. Структурная перестройка слизистой оболочки бронхов.

3. Развитие классической патогенетической триады (гиперкриния, дискриния, мукостаз) и выделение медиаторов воспаления и цитокинов.

В слизистой оболочке бронхов различают следующие слои: эпи­телиальный слой, базальную мембрану, собственную пластинку, мышечный и подслизистый (подэпителиальный) слой. Эпителиальный слой состоит из реснитчатых, бокаловидных, промежуточ­ных и базальных клеток; встречаются также серозные клетки, клетки Клара и клетки Кульчицкого.

Реснитчатые клетки преобладают в эпителиальном слое; они имеют неправильную призматическую форму и мерцательные реснички на своей поверхности, совершающие согласованные движения 16-17 раз в секунду — в выпрямленном ригидном состоянии в оральном направ­лении и в расслабленном состоянии — в обратном. Реснички перемещают слизистую пленку, покрывающую эпителий, со скоростью около 6 мм/мин, удаляя из бронхиального дерева частицы пыли,микроорганизмы, клеточные элементы (очистительная, дренажная функция бронхов).

Бокаловидные клетки в эпителиальном слое представлены в меньшем количестве, чем реснитчатые (1 бокаловидная клетка на 5 реснитчатых). Они выделяют слизистый секрет. В мелких бронхах и бронхиолах бокаловидных клеток в норме нет, но они появляются в патологических условиях.

Базальные и промежуточные клетки расположены в глубине эпи­телиального слоя и не достигают его поверхности. Промежуточные клетки имеют удлиненную, базальные — неправильно-кубическую форму, они являются менее дифференцированными по сравнению с другими клетками эпителиального слоя. За счет промежуточных и базальных клеток осуществляется физиологическая регенерация эпителиального слоя бронхов.

Серозные клетки немногочисленны, достигают свободной повер­хности эпителия, продуцируют серозный секрет.

Секреторные клетки Клара расположены преимущественно в мелких бронхах и бронхиолах. Они продуцируют секрет, участвуют в образовании фосфолипидов и, возможно, сурфактанта. При раздражении слизистой оболочки бронхов они превращаются в бокаловидные клетки.

Клетки Кульчицкого (К-клетки) расположены на всем протяже­нии бронхиального дерева и относятся к нейросекреторным клет­кам АPUD-системы.

Базальная мембрана имеет толщину 60-80 микрон, расположена под эпителием и служит для него основой; к ней прикрепляются клетки эпителиального слоя.

Подслизистый слой образован рыхлой соединительной тканью, содержащей коллагеновые, эластические волокна, а также подслизистые железы, содержащие серозные ислизистые клетки, выделяющие слизистый и серозный секрет. Ка­налы этих желез собираются в эпителиальной собирательный ка­нал, открывающийся в просвет бронха. Объем секрета подслизистых желез в 40 раз превышает секрет, бокаловидных клеток.

Продукция бронхиального секрета регулируется парасимпати­ческой (холинергичёской), симпатической (адренергической), и «неадренергической, нехолинергической» нервной системой. Ме­диатором парасимпатической нервной системы является ацетилхолин, симпатической — норадреналин, адреналин; неадренергичес­кой, нехолинергической (НАНХ) — нейропептиды (вазоактивный интестинальный полипептид, субстанция Р, нейрокинин А). Нейротрансмитгеры (медиаторы) НАНХ системы сосуществуют в не­рвных окончаниях парасимпатических и симпатических волокон с классическими медиаторами ацетилхолином и норадреналином.

Нейрогуморальная регуляция подслизистых желез и, следовательно, выработки бронхиального секрета, осуществляется путем взаимодействия рецепторов слизистых и серозных клеток с нейротрансмиттерами — медиаторами парасимпатической симпатической и неадренергической-нехолинергической нервной системы.

Объем бронхиального секрета увеличивается преимущественно при холинергичёской стимуляции, а также под влиянием субстан­ции Р— медиатора НАНХ. Субстанция Р стимулирует секрецию бокаловидными клетками и подслизистыми железами. Мукоцилиарный клиренс (т.е. функция мерцательного эпителия) бронхов стимулируется при возуждении β₂-адренорецепторов.

Система местной бронхопульмональной защиты имеет огром­ное значение в защите бронхиального дерева от инфекции и агрессивных факторов внешней среды. К местной бронхопульмональной защитной системе относятся мукоцилиарный аппарат; сурфактантная система; наличие в бронхиальном содержимом иммуноглобулинов, факторов комплемента, лизоцима, лактоферрина, фибронектина, интерферонов; альвеолярных макрофагов, ингибиторов протеаз, бронхассоциированной лимфоидной ткани.

studfile.net

Бокаловидные клетки бронхов — Лор и Простуда

Бронхиальная система строением напоминает дерево, только перевернутое вершиной вниз. Она продолжает собой трахею и является частью нижних дыхательных путей, которые вместе с легкими отвечают за все процессы газообмена в организме и снабжают его кислородом. Строение бронхов позволяет им не только выполнять свою основную функцию – поставку воздуха в легкие, но и подготовить его должным образом, чтобы процесс газообмена происходил в них наиболее комфортным для организма образом.

Строение бронхиального дерева

Легкие делятся на долевые зоны, каждой из которых принадлежит своя часть бронхиального дерева.

Строение бронхиального дерева делится на несколько видов бронхов.

Главные

У мужчин на уровне 4 позвонка, а у женщин на уровне 5, трахея разветвляется на 2 трубчатые ветви, которые и являются главными или бронхами первого порядка. Так как легкие человека неодинакового размера они тоже имеют различия – разную длину и толщину, а также различно ориентированы.

Второго порядка

Анатомия бронхов достаточно сложна и подчинена строению легких. Чтобы донести воздух в каждую альвеолу, они разветвляются. Первое разветвление – на долевые бронхи. У правого их 3:

• верхний;
• средний;
• нижний.

У левого – 2:

• верхний;
• нижний.

Сегментарные

Они являются продуктом деления долевых. Каждый из них идет к своему сегменту легкого. Справа их 10, а слева – 9. В дальнейшем строение бронхов подчиняется дихотомическому разделению, т. е. каждое ответвление делится на 2 следующих. Различают сегментарные и субсегментарные бронхи 3,4 и 5 порядков.

Дольковые и терминальные бронхиолы

Мелкие или дольковые бронхи – это разветвления от 6 до 15 порядка. Терминальные бронхиолы в анатомии бронхов занимают особое место: именно здесь происходит соприкосновение конечных участков бронхиального дерева с легочной тканью. Дыхательные бронхиолы содержат на своих стенках легочные альвеолы.

Строение бронхов весьма сложно: на пути от трахеи до легочной ткани происходит 23 регенерации ветвлений.

Расположение бронхов в организме

delhimodi.com

бокаловидные клетки — Goblet cell

Бокаловидные клетки представляют собой простые столбчатые эпителиальные клетки , которые секретируют гелеобразующие муцины , как муцин MUC5AC . Клетки бокаловидные в основном используют Merocrine метод секреции, секретирующие везикулы в канал, но может использовать апокринные методы, почкованием свои секреции, когда в условиях стресса. Термин бокаловидный относится к форме бокаловидных типа клетки. Апикальная часть имеет форму чашки, так как он растянут с обильной слизью нагруженных гранулами; его базальная часть испытывает недостаток этих гранул и имеет форму стержня.

Бокаловидные клетки имеют высокую степень поляризации с ядром и другими органеллами, сосредоточенных у основания клетки и секреторных гранул, содержащих муцин, на апикальную поверхности. В апикальных плазматической мембране микроворсинки проектов, чтобы дать увеличенную площадь поверхности для секреции.

Бокаловидные клетки , которые обычно встречаются в дыхательном, репродуктивном и желудочно — кишечном тракте и окружены многослойным чешуйчатым клеток. Дифференцирование эпителиальных клеток в бокаловидные клетки играет ключевую роль в избыточной продукции слизи видела во многих заболеваниях, такие как астма и рак .

Состав

Бокаловидные клетки разбросаны среди эпителиальной выстилки органов , такие как кишечные и дыхательные пути . Они находятся внутри трахеи , бронхов и больших бронхиол в дыхательных путях, тонком кишечнике , в толстой кишке , и конъюнктивах в верхнем веке . В конъюнктивах бокаловидные клетки являются источником муцина в слезах , и они также выделяют различные типы муцинов на глазную поверхность. В слезных желез , слизь , синтезированный с помощью ацинарных клеток вместо этого.

микроанатомия

Бокаловидные клетки являются простыми столбчатыми эпителиальными клетками, имеющей высоту в четыре раза больше , чем их ширинов. Цитоплазма бокаловидных клеток , как правило, смещается в стороне базального конца тела клетки крупных муцина гранулы, которые накапливаются вблизи апикальной поверхности клетки вдоль Гольджи , который лежит между гранулами и ядром . Это дает базальной части клетки с базофильной окрашивания из нуклеиновых кислот в ядре и эндоплазматического ретикулума окрашивания гематоксилином . Муцин в гранулах пятно бледно в рутинных гистологических участках, в первую очередь потому , что эти углеводные -Rich белки вымываются в подготовке образцов микроскопии. Тем не менее, они легко окрасить с ПАС методом окрашивания, какие цвета их Magenta.

В mucicarmine пятна, глубокий красный муцин находится в бокаловидных клеток тела. Бокаловидные клетки можно видеть в примерах , приведенных ниже , как большие, более бледные клетки.

функция

Главная роль бокаловидных клеток заключается в секретируют слизь для того , чтобы защитить слизистые оболочки , где они найдены. Бокаловидные клетки выполнить это, секретирующие муцины , крупные гликопротеины , образованные в основном углеводами . Гелеобразное свойство муцинов определяются его гликанами (углеводы) , связанные с привлечением относительно большое количеств воды. На внутренней поверхности кишечника человека, он образует 200 мкм толстый слой (меньше у других животных) , которая смазывает и защищает стенки органа.

Четкие формы муцина производятся в различных органах: в то время как MUC2 преобладает в кишечнике, MUC5AC и MUC5B основные формы , найденные в человеческом дыхательных путях . В дыхательных путях, слизь охвачена ресничками эпителиальных клеток, и приводится в движение из легких , и в глотку, что приводит к удалению мусора и патогенным микроорганизмов из дыхательных путей. MUC5AC избыточно экспрессируется при аллергическом воспалении легких.

Муцины непрерывно производится и секретируется бокаловидных клеток для ремонта и замены существующего слоя слизи. Муцины хранятся в виде гранул внутри бокаловидных клеток перед сбросом в просвет органа. Муцин секреции в дыхательных путях может происходить посредством регулируемой секреции. Секреция может быть стимулированы раздражителями , такие как пыль и дым , особенно в дыхательных путях . Другие стимулы микробов , таких как вирусы и бактерии.

Аномалии в количестве бокаловидных клеток связаны с изменениями в секреции муцинов, что может привести во многих патологиях наблюдаются у больных бронхиальной астмы, такие , как засоренные дыхательные пути из — за слизи, и в конечном итоге потерей функции легкой. Гиперэкспрессия MUC5AC само по себе не приводит к патофизиологии видели в астмы у пациентов; это чрезмерное производство наряду со скоростью секреции , что приводит к образованию густой слизи , которая не может быть удалена с помощью ресничек или кашля действия. Это, в дополнение к сужению дыхательных путей приводит к закупорке дыхательных путей, которые могут быть вредными для здоровья , если не лечить.  

Есть и другие клетки , которые секретируют слизь (например, foveolar клеток в желудке ) , но они отличаются гистологически из бокаловидных клеток.

Роль в оральной толерантности

Оральная толерантность представляет собой процесс , при котором иммунная система предотвращаются от ответа на антиген , полученный из пищевых продуктов, так как пептиды из пищи могут проходить в кровоток через кишечник, который бы в теории приводит к иммунному ответу. Опубликованная в природе в 2012 году пролить некоторый свет на процесс и замешан бокаловидные клетки, имеющие определенную роль в этом процессе. Было известно , что CD103 -expressing дендритных клеток в собственной пластинке слизистой оболочки была роль в индукции оральной толерантности (потенциально посредством индукции дифференцировки регуляторных Т — клеток ), и этот документ предполагает , что клетки , бокаловидные действовать , чтобы доставить преимущественно антиген эти CD103 ⁺ дендритные клетки.

Клиническое значение

Аллергическая астма

Чрезмерное образование слизи наблюдается у пациентов с аллергией астмы происходит из — за бокаловидные клетки метаплазии , дифференциация эпителиальных клеток дыхательных путей в бокаловидные клетки муцина производства. Эти клетки производят толстые муцины MUC5AC и MUC5B , которые закупоривают дыхательные пути, что приводит к обструкции воздушного потока характеристике астмы .

Чаша метаплазия клеток в аллергической астме обусловлена действие цитокина IL-13 . IL-13 связывается с IL-4Rα рецептором и инициирует STAT6 сигнализации ответа. Связывание IL-13 вызывает фосфорилирование из тирозина остатков в IL-4Rα . Это приводит к стыковке STAT6 мономеров, которые сами по себе являются фосфорилируются и затем впоследствии покидают рецептор и собираются формы STAT6 гомодимеров в цитоплазме. Эти Гомодимеры затем войти в ядро , где они связываются с регуляторными элементами в ДНК, которая влияет на транскрипцию определенных генов , участвующих в производстве слизи.

Индукция STAT6 сигнализации с помощью IL-13 приводит к увеличению экспрессии 15-липоксигеназы (15-LO-1), который представляет собой фермент , участвующий в разрушении ненасыщенных жирных кислот. 15-липоксигеназы действует путем связывания с фосфолипидами и выходами гидропероксогруппу и эпоксидных метаболитов. Одним из таких метаболитов, 15-hydroxyeicosatetranoic кислоты (15-НЕТ), высвобождаются внутриклеточно, где он конъюгат в фосфатидилэтаноламин , фосфолипидный компонент. 15-НЕТ-РЕ индуцирует экспрессию муцина MUC5AC .

Бокаловидные карциноиды клеток

Бокаловидные карциноиды клеток представляют собой класс редких опухолей , которые формируют в результате чрезмерного распространения обоих бокаловидных и нейроэндокринных клеток . Большинство этих опухолей возникает в приложении и может представлять симптомы , сходные с гораздо более общим острым аппендицитом . Основное лечение для локализованных опухолей клеток бокаловидных является удаление аппендикса , а иногда удаление правой hemicolon также выполняется. Рассеянные опухоли могут потребоваться лечение с химиотерапией в дополнении к хирургическому вмешательству.

Бокаловидные клетки могут быть признаком метаплазии , например, в пищеводе Барретта .

Лечение

Моноклональные антитела

Исследования мышей , получавших моноклональные антитела к IL-13 приводит к снижению экспрессии бокаловидных клеток в астмы пациентов. Некоторые виды лечения , которые используют анти-IL-13 моноклональных антител включают tralokinumab и lebrikizumab . Эти методы лечения показали улучшение у больных бронхиальной астмой, но все еще существуют ограничения на использование анти-IL-13 моноклональных антител. Dupilumab более новый препарат , который нацелен на общий рецептор IL-4 и IL-13 , IL4Rα . Так как ИЛ-4 и ИЛ-13 имеют взаимосвязанные виды биологической активности, Dupilumab является более эффективной формой лечения , как она ориентирована как интерлейкины.

история

Клетки были впервые отмечены Генлем в 1837 году при изучении подкладки тонкого кишечника, виден, что слизь , продуцирующая по Лейдига в 1857 году (который был рассматривающий эпидермис рыбы), и получили свое название от Шульца в 1867 году, Schulze выбрал описательное название «чаша» из-за форму клетки, а не функционального имя, так как он оставался неопределенным , как к слизистой продуцирующей функции клетки.

В настоящее время эти клетки используются в лабораториях для оценки кишечной абсорбции лекарственных мишеней с различными наборами, такими как CacoGoblet.

Смотрите также

Рекомендации

внешняя ссылка

ru.qwertyu.wiki

Морфофункциональные особенности клеток покровного эпителия воздухоносных путей

Реснитчатые клетки

Основную массу эпителия воздухоносных путей составляют реснитчатые клетки, содержат до 250 ресничек на апикальной поверхности. Эти клетки имеют рецепторы для многих веществ. В зависимости от вида активированных рецепторов реакция реснитчатых клеток может быть различной.

Функции реснитчатых клеток

1. Транспорт ионов и продвижение слизи. Ряд агентов стимулирует активный ионный транспорт через эпителиальные клетки, а именно секрецию ионов Cl^– и абсорбцию ионов Na⁺, соответственно увеличивая или уменьшая транспорт воды через эпителий, а также может изменять частоту биения ресничек эпителиальных клеток, что влияет на эффективность продвижения слизи, т.е. на уровень очистки вдыхаемого воздуха

2. Синтез и секреция биологически активных веществ.

Рецепторы глюкокортикоидов. Эпителиальные клетки воздухоносных путей содержат многочисленные рецепторы глюкокортикоидов.

Рецепторы реснитчатых клеток воздухоносных путей

Бокаловидные клетки

Бокаловидные клетки (бокаловидные экзокриноциты, мукоциты) составляют до 30% клеток эпителия воздухоносных путей. Клетки расположены поодиночке, содержат вакуоли со слизистым секретом в расширенной апикальной части, а в суженной базальной — выраженные комплекс Гольджи и гранулярную эндоплазматическую сеть, многочисленные митохондрии. В латеральных участках апикальной поверхности клетки имеются микроворсинки. После выделения слизи микроворсинки бокаловидных клеток становятся заметнее, вследствие чего такие клетки получили название щёточных (каёмчатых). Выделение слизи из клеток, происходящее циклически, стимулируют внешние факторы (температура, влажность). Муцины (известно 18 генов MUC) — высоко гликозилированные (содержат до 50% углеводов) макромолекулы в составе слизи, секретируемой бокаловидными клетками. Молекула муцина характеризуется многочисленными тандемными повторами, содержащими пролин, богата сериновыми и/или треониновыми остатками. Секреторные или связанные с мембраной муцины — часть мукоцилиарного защитного механизма воздухоносных путей. Различные медиаторы воспаления, секретируемые, например, при астме, хронических обструктивных заболеваниях лёгких, кистозном фиброзе (муковисцидозе) активируют гены MUC и стимулируют гиперсекрецию слизи, а также гиперплазию бокаловидных клеток. Гиперпродукция муцина и гиперплазия бокаловидных клеток могут быть следствием активации различных сигнальных путей и путей регуляции активности генов.

Базальные клетки

Базальные клетки (30% общей популяции клеток эпителия) имеют небольшие размеры, апикальная часть клетки не достигает поверхности эпителия. Эти малодифференцированные клетки способны делиться и составляют стволовую популяцию для эпителия.

Нейроэндокринные клетки

Нейроэндокринные клетки (мелкозернистые клетки) составляют до 8% общей популяции эпителия воздухоносных путей и располагаются поодиночке или группами (в составе нейроэпителиальных телец). Эти клетки содержат электроноплотные гранулы, синтезируют и накапливают бомбезин, кальцитонин, относящийся к кальцитониновому гену пептид (CGRP, кокальцигенин), серотонин, холецистокининоподобный пептид. Высокое содержание бомбезина в лёгких отмечено сразу после рождения с последующим снижением его уровня и количества нейроэндокринных клеток. Карциноидные опухоли и некоторые мелкоклеточные карциномы лёгких характеризуются высоким содержанием этого пептида.

Нейроэпителиальные тельца расположены в местах ветвления воздухоносных путей. Тельце состоит из 4–25 клеток, снабжённых микроворсинками и контактирующих с чувствительными нервными терминалями. Клетки телец содержат сенсорную систему, регистрирующую содержание О₂. Снижение концентрации О₂ ведёт к деполяризации плазмолеммы и возбуждении клетки тельца с последующей секрецией серотонина. Серотонин вызывает расширение воздухоносных путей.

Каёмчатые клетки

Каёмчатые (щёточные) клетки — гетерогенная популяция клеток, имеющих многочисленные микроворсинки в апикальной части. К щёточным клеткам относят освободившиеся от секрета бокаловидные клетки, хеморецепторные клетки, а также дифференцирующиеся реснитчатые клетки.

Хеморецепторные клетки

Гранулосодержащие клетки с микроворсинками, связаны с афферентными нервными терминалями.

Вегетативные нервные терминали

В собственном слое слизистой оболочки присутствуют терминали нервных волокон вегетативного отдела нервной системы, секретирующие нейромедиаторы: для блуждающего нерва — ацетилхолин; для нейронов симпатического ствола — норадреналин. Симпатические нервные волокна проводят импульсы, вызывающие расширение бронхов и сужение кровеносных сосудов; импульсы, проходящие по парасимпатическим нервным волокнам, оказывают эффект бронхоконстрикции и вазодилатации.

Бронхиолярные экзокриноциты

Бронхиолярные экзокриноциты расположены в терминальных бронхиолах между реснитчатыми клетками и формируют дистальные (безреснитчатые) участки бронхиального эпителия. Для этих клеток характерны куполообразная форма, отсутствие ресничек, локализация митохондрий и гладкой эндоплазматической сети в базальной части клетки, а в апикальной — электронно-плотных гранул. Гранулы содержат специфический для бронхиолярных экзокриноцитов белок CC10. В цитоплазме также присутствуют гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, множество пузырьков и мультивезикулярных телец.

Бронхиолярные экзокриноциты выполняют ряд функций:

 секретируют гликозаминогликаны, определяющие консистенцию секрета бронхиол. Полагают, что клетки служат источником липопротеинов сурфактанта терминальных бронхиол;

 модулируют воспалительные реакции в дистальных воздухоносных путях, что опосредовано белком CC10;

 содержат неспецифические эстеразы и участвуют в работе детоксикационной системы лёгких. Неспецифические эстеразы также присутствуют в пневмоцитах типа II, в альвеолярных макрофагах, в клетках эндотелия. Бронхиолярные экзокриноциты участвуют в инактивации поступающих с вдыхаемым воздухом токсинов при помощи холестерол монооксигеназы (цитохром P450) — фермента, в большом количестве содержащегося в цистернах эндоплазматической сети.

Подслизистая оболочка

Подслизистая оболочка содержит слизистые и белково-слизистые железы. По мере уменьшения калибра бронхов количество желёз уменьшается. Особенностью подслизистой основы стенки воздухоносных путей является наличие в ней сложных слизисто-белковых желез, которые вместе с мукоцилиарным клеточным комплексом покровного эпителия исполняют важную роль в увлажнении и очистке воздуха, который поступает к легким. Воздухоносные пути, в состав которых входит фиброзно-хрящевая оболочка, не спадаются, их просвет имеет почти постоянный диаметр, а изменяется диаметр терминальных отделах бронхиального дерева, что возможно благодаря относительному развитию мишечной пластинки слизестой оболочки и отсутствия хрящевого каркаса. На смену размеров просвета бронхов влияют также складки слизистой оболочки, степень развития в ней эластических волокон. Обратите внимание на механизмы регуляции тонуса гладких миоцитов (нейромедиаторы и гормоны).

Фиброзно-хрящевая оболочка

Фиброзно-хрящевая оболочка представлена гиалиновым хрящом, образующим кольца в трахее и главных бронхах, пластинки и небольшие островки вплоть до мелких бронхов. В бронхах малого калибра и бронхиолах фиброзно-хрящевая оболочка отсутствует.

Наружная оболочка

Наружная (адвентициальная) оболочка образована волокнистой соединительной тканью, в дистальных отделах связанная с междолевой, междольковой и внутридольковой соединительной тканью лёгких.

studfile.net

Компетентно о здоровье на iLive

Гистологическое строение бронхов

Снаружи трахея и крупные бронхи покрыты рыхлым соединительнотканным футляром — адвентицией. Наружная оболочка (адвентиция) состоит из рыхлой соединительной гкани, содержащей в крупных бронхах жировые клетки. В ней проходят кровеносные лимфатические сосуды и нервы. Адвентиция нечетко отграничена от перибронхиальной соединительной ткани и вместе с последней обеспечивает возможность некоторого смещения бронхов по отношению к окружающим частям легких.

Далее по направлению внутрь идут фиброзно-хрящевой и частично мышечный слои, подслизистый слой и слизистая оболочка. В фиброзном слое кроме хрящевых полуколец имеется сеть эластических волокон. Фиброзно-хрящевая оболочка трахеи при помощи рыхлой соединительной ткани соединяется с соседними органами.

Передняя и боковые стенки трахеи и крупных бронхов образованы хрящами и расположенными между ними кольцевидными связками. Хрящевой скелет главных бронхов состоит из полуколец гиалинового хряща, которые по мере уменьшения диаметра бронхов уменьшаются в размерах и приобретают характер эластического хряща. Таким образом, из гиалинового хряща состоят только крупные и средние бронхи. Хрящи занимают 2/3 окружности, мембранозная часть — 1/3. Они образуют фиброзно-хрящевой остов, который обеспечивает сохранение просвета трахеи и бронхов. 

Мышечные пучки сосредоточены в мембранозной части трахеи и главных бронхов. Различают поверхностный, или наружный, слой, состоящий из редких продольных волокон, и глубокий, или внутренний, представляющий собой сплошную тонкую оболочку, сформированную поперечными волокнами. Мышечные волокна располагаются не только между концами хряща, но и заходят в межкольцевые промежутки хрящевой части трахеи и в большей степени главных бронхов. Таким образом, в трахее пучки гладких мышц с поперечным и косым расположением находятся только в мембранозной части, т. е. мышечный слой как таковой отсутствует. В главных бронхах редкие группы гладких мышц имеются по всей окружности.

С уменьшением диаметра бронхов мышечный слой становится сильнее развитым, а волокна его идут в несколько косом направлении. Сокращение мышц вызывает не только с у -жение просвета бронхов, но и некоторое укорочение их, благодаря чему бронхи участвуют в выдохе за счет сокращения емкости дыхательных путей. Сокращение мышц позволяет сузить просвет бронхов на 1/4. При вдохе бронх удлиняется и расширяется. Мышцы достигают респираторных бронхиол 2-го порядка.

Кнутри от мышечного слоя находится подслизистый слой, состоящий из рыхлой соединительной ткани. В нем располагаются сосудистые и нервные образования, подслизистая лимфатическая сеть, лимфоидная ткань и значительная часть бронхиальных желез, которые относятся к трубчато-ацинозному типу со смешанной слизисто-серозной секрецией. Они состоят из концевых отделов и выводных протоков, которые открываются колбовидными расширениями на поверхности слизистой оболочки. Сравнительно большая длина протоков способствует длительному течению бронхитов при воспалительных процессах в железах. Атрофия желез может привести к высыханию слизистой оболочки и воспалительным изменениям.

Наибольшее число крупных желез имеется над бифуркацией трахеи и в области деления главных бронхов на долевые бронхи. У здорового человека в сутки выделяется до 100 мл секрета. На 95% он состоит из воды, а на 5% приходится равное количество белков, солей, липидов и неорганических веществ. В секрете преобладают муцины (высокомолекулярные гликопротеины). К настоящему времени насчитывается 14 видов гликопротеинов, 8 из которых содержатся в респираторной системе.

Слизистая оболочка бронхов

Слизистая оболочка состоит из покровного эпителия, базальной мембраны, собственной пластинки слизистой оболочки и мышечной пластинки слизистой оболочки.

Бронхиальный эпителий содержит высокие и низкие базальные клетки, каждая из которых прикреплена к базальной мембране. Толщина базальной мембраны колеблется от 3,7 до 10,6 мкм. Эпителий трахеи и крупных бронхов многорядный, цилиндрический, мерцательный. Толщина эпителия на уровне сегментарных бронхов составляет от 37 до 47 мкм. В его составе различают 4 основных типа клбток: реснитчатые, бокаловидные, промежуточные и базальные. Кроме того, встречаются серозные, щеточные, клетки Клара и Кульчицкого.

Реснитчатые клетки преобладают на свободной поверхности эпителиального пласта (Романова Л.К., 1984). Они имеют неправильную призматическую форму и овальное пузырьковидное ядро, расположенное в средней части клетки. Электроннооптическая плотность цитоплазмы невелика. Митохондрий немного, эндоплазматический гранулярный ретикулум развит слабо. Каждая клетка несет на своей поверхности короткие микроворсинки и около 200 мерцательных ресничек толщиной 0,3 мкм и длиной около 6 мкм. У человека плотность расположения ресничек составляет 6 мкм².

Между соседними клетками образуются пространства; между собой клетки соединяются с помощью пальцеобразных выростов цитоплазмы и десмосом.

Популяция реснитчатых клеток по степени дифференцировки их апикальной поверхности подразделяется на следующие группы:

1. Клетки, находящиеся в фазе формирования базальных телец и аксонем. Реснички в это время на апикальной поверхности отсутствуют. В этот период происходит накопление центриолей, которые перемещаются к апикальной поверхности клеток, и формирование базальных телец, из которых начинают образовываться аксонемы ресничек.
2. Клетки, находящиеся в фазе умеренно выраженного цилиогенеза и роста ресничек. На апикальной поверхности таких клеток появляется небольшое количество ресничек, длина которых составляет 1/2-2/3 от длины ресничек дифференцированных клеток. В этой фазе на апикальной поверхности преобладают микроворсинки.
3. Клетки, находящиеся в фазе активного цилиогенеза и роста ресничек. Апикальная по-верхность таких клеток уже почти целиком покрыта ресничками, размеры которых соответствуют размерам ресничек клеток, находящихся в предшествующей фазе цилиогенеза.
4. Клетки, находящиеся в фазе завершенного цилиогенеза и роста ресничек. Апикальная поверхность таких клеток целиком покрыта густо расположенными длинными ресничками. На электронограммах видно, что реснички рядом расположенных клеток ориентированы в одном направлении и изогнуты. Это является выражением мукоцилиарного транспорта.

Все эти группы клеток хорошо различимы на фотографиях, полученных с помощью световой электронной микроскопии (СЭМ).

Реснички прикреплены к базальным тельцам, находящимся в апикальной части клетки. Аксонема реснички образована микротрубочками, из которых 9 пар (дуплеты) расположены по периферии, а 2 единичных (синглеты) — в центре. Дуплеты и синглеты соединены некси-новыми фибриллами. На каждом из дуплетов с одной стороны имеются 2 короткие «ручки», в которых содержится АТФ-аза, участвующая в освобождении энергии АТФ. Благодаря такой структуре реснички ритмично колеблются с частотой 16-17 в направлении носоглотки.

Они перемещают слизистую пленку, покрывающую эпителий, со скоростью около 6 мм/мин, обеспечивая тем самым непрерывную дренажную функцию бронха.

Реснитчатые эпителиоциты, по мнению большинства исследователей, находятся на стадии конечной дифференцировки и не способны к делению митозом. Согласно современной концепции, базальные клетки являются предшественниками промежуточных клеток, которые могут дифференцироваться в реснитчатые клетки.

Бокаловидные клетки, как и реснитчатые, достигают свободной поверхности эпителиального пласта. В мембранозной части трахеи и крупных бронхов на долю реснитчатых клеток приходится до 70-80%, а на долю бокаловидных — не более 20-30%. В тех местах, где по периметру трахеи и бронхов имеются хрящевые полукольца, обнаруживаются зоны с разным соотношением реснитчатых и бокаловидных клеток:

1. с преобладанием реснитчатых клеток;
2. с почти равным соотношением реснитчатых и секреторных клеток;
3. с преобладанием секреторных клеток;
4. с полным или почти полным отсутствием реснитчатых клеток («безреснитчатые»).

Бокаловидные клетки являются одноклеточными железами мерокринового типа, выделяющими слизистый секрет. Форма клетки и расположение ядра зависят от фазы секреции и заполнения надъядерной части гранулами слизи, которые сливаются в более крупные гранулы и характеризуются малой электронной плотностью. Бокаловидные клетки имеют удлиненную форму, которая во время накопления секрета принимает вид бокала с основанием, расположенным на базальной мембране и интимно связанным с ней. Широкий конец клетки куполообразно выступает на свободной поверхности и снабжен микроворсинками. Цитоплазма электронноплотная, ядро округлое, эндоплазматическая сеть шероховатого типа, хорошо развита.

Бокаловидные клетки распределены неравномерно. При сканирующей электронной микроскопии было выявлено, что различные зоны эпителиального пласта содержат неоднородные участки, состоящие либо только из реснитчатых эпителиоцитов, либо только из секреторных клеток. Однако сплошные скопления бокаловидных клеток сравнительно немногочисленны. По периметру на срезе сегментарного бронха здорового человека имеются участки, где соотношение реснитчатых эпителиоцитов и бокаловидных клеток составляет 4:1-7:1, а в других областях это соотношение равно 1:1.

Число бокаловидных клеток уменьшается в бронхах дистально. В бронхиолах бокаловидные клетки замещаются клетками Клара, участвующими в выработке серозных компонентов слизи и альвеолярной гипофазы.

В мелких бронхах и бронхиолах бокаловидные клетки в норме отсутствуют, но могут появляться при патологии.

В 1986 г. чешские ученые изучали реакцию эпителия воздухоносных путей кроликов на пероральное введение различных муколитических веществ. Оказалось, что клетками-мишенями действия муколитиков служат бокаловидные клетки. После выведения слизи бокаловидные клетки, как правило, дегенерируют и постепенно удаляются из эпителия. Степень повреждения бокаловидных клеток зависит от введенного вещества: наибольший раздражающий эффект дает ласольван. После введения бронхолизина и бромгексина происходит массивная дифференцировка новых бокаловидных клеток в эпителии воздухоносных путей, следствием чего является гиперплазия бокаловидных клеток.

Базальные и промежуточные клетки расположены в глубине эпителиального пласта и не достигают свободной поверхности. Это наименее дифференцированные клеточные формы, за счет которых в основном осуществляется физиологическая регенерация. Форма промежуточных клеток удлиненная, базальных — неправильно-кубическая. У тех и других — округлое, богатое ДНК ядро и небольшое количество цитоплазмы, имеющей большую плотность в базальных клетках.

Базальные клетки способны давать начало как реснитчатым, так и бокаловидным клеткам.

Секреторные и реснитчатые клетки объединяются под названием «мукоцилиарный аппарат».

Процесс передвижения слизи в воздухоносных путях легких называется мукоцилиарным клиренсом. Функциональная эффективность МЦК зависит от частоты и синхронности движения ресничек мерцательного эпителия, а также, что очень важно, от характеристики и реологических свойств слизи, т. е. от нормальной секреторной способности бокаловидных клеток.

Серозные клетки немногочисленны, достигают свободной поверхности эпителия и отличаются мелкими электронноплотными гранулами белкового секрета. Цитоплазма также электронноплотная. Хорошо развиты митохондрии и шероховатый ретикулум. Ядро округлое, обычно находится в средней части клетки.

Секреторные клетки, или клетки Клара, наиболее многочисленны в мелких бронхах и бронхиолах. Они, как и серозные, содержат мелкие электронноплотные гранулы, но отличаются малой электронной плотностью цитоплазмы и преобладанием гладкого, эндоплаз-матического ретикулума. Округлое ядро находится в средней части клетки. Клетки Клара участвуют в образовании фосфолипидов и, возможно, в выработке сурфактанта. В условиях повышенного раздражения они, по-видимому, могут превращаться в бокаловидные клетки.

Щеточные клетки несут на свободной поверхности микроворсинки, но лишены ресничек. Цитоплазма их малой электронной плотности, ядро овальное, пузырьковидное. В руководстве Хэма А. и Кормака Д. (1982) они рассматриваются как бокаловидные клетки, выделившие свой секрет. Им приписывается множество функций: абсорбционная, сократительная, секреторная, хеморецепторная. Однако в воздухоносных путях человека они практически не исследованы.

Клетки Кульчицкого встречаются на всем протяжении бронхиального дерева в основании эпителиального пласта, отличаясь от базальных малой электронной плотностью цитоплазмы и наличием мелких гранул, которые выявляются под электронным микроскопом и под световым при импрегнации серебром. Их относят к нейросекреторным клеткам APUD — системы.

Под эпителием находится базальная мембрана, которая состоит из коллагеновых и неколлагеновых гликопротеидов; она обеспечивает поддержку и прикрепление эпителия, участвует в метаболизме и иммунологических реакциях. Состояние базальной мембраны и подлежащей соединительной ткани обусловливает структуру и функцию эпителия. Собственной пластинкой называют слой рыхлой соединительной ткани между базальной мембраной и мышечным слоем. В ней находятся фибробласты, коллагеновые и эластические волокна. В собственной пластинке имеются кровеносные и лимфатические сосуды. Капилляры достигают базальной мембраны, но не проникают в нее.

В слизистой оболочке трахеи и бронхов, преимущественно в собственной пластинке и возле желез, в подслизистой постоянно присутствуют свободные клетки, которые могут проникать через эпителий в просвет. Среди них преобладают лимфоциты, реже встречаются плазматические клетки, гистиоциты, тучные клетки (лаброциты), нейтрофильные и эозинофильные лейкоциты. Постоянное нахождение лимфоидных клеток в слизистой оболочке бронхов обозначается специальным термином «бронхоассоциированная лимфоидная ткань» (БАЛТ) и рассматривается в качестве иммунологической защитной реакции на антигены, проникающие с воздухом в дыхательные пути. 

[11], [12], [13], [14], [15], [16], [17]

ilive.com.ua

Характеристика бронхиального дерева.

Первоначально трахея делится на два главных бронха (ле­вый и правый), идущие к обоим легким. Затем каждый глав­ный бронх делится на долевые: правый на 3 долевых бронха, а левый на два долевых бронха. Главные и долевые бронхи являются бронхами I порядка, а по расположению внелегоч­ными. Затем идут зональные (по 4 в каждом легком) и сег­ментарные (по 10 в каждом легком) бронхи. Это междолевые бронхи. Главные, долевые, зональные и сегментарные бронхи имеют диаметр от 5 – 15 мм и называются бронхами крупного ка­либра. Субсегментарные бронхи являются междольковыми и относятся к бронхам среднего калибра (d 2 – 5 мм). Наконец, к мелким бронхам относятся бронхиолы и терминальные бронхиолы (d 1 – 2 мм), являющиеся по расположению внут­ридольковыми.

Главные бронхи (2) внелегочные

Долевые (2 и 3) I порядка крупные

Зональные (4) II порядка междолевые бронхи

Сегментарные (10) III порядка 5 – 15

Субсегментарные IV и V порядка междольковые средние

2 – 5

Бронхиолы внутридольковые мелкие

Терминальные бронхиолы бронхи

1 – 2

Сегментарное строение легких позволяет клиницисту легко установить точную локализацию патологического про­цесса, особенно рентгенологически и во время хирургических операций на легких.

В верхней доле правого легкого расположено 3 сегмента (1, 2, 3), в средней – 2 (4, 5), в нижней – 5 (6, 7, 8, 9, 10).

В верхней доле левого легкого имеется 3 сегмента (1, 2, 3), в нижней доле – 5 (6, 7, 8, 9, 10), в язычке легкого – 2 (4, 5).

Строение стенки бронхов

Слизистая оболочка бронхов крупного калибра выстлана мерцательным эпителием, толщина которого постепенно уменьшается и в терминальных бронхиолах эпителий одно­рядный мерцательный, но кубический. Среди реснитчатых клеток имеются бокаловидные, эндокринные, базальные, а также секреторные клетки (клетки Клара), каемчатые, безрес­нитчатые клетки. Клетки Клара содержат в цитоплазме мно­гочисленные секреторные гранулы и характеризуются высо­кой метаболической активностью. Они вырабатывают фер­менты, расщепляющие сурфактант, покрывающий респира­торные отделы. Кроме того, клетки Клара секретируют неко­торые компоненты сурфактанта (фосфолипиды). Функция безреснитчатых клеток не установлена.

Каемчатые клетки на своей поверхности имеют многочис­ленные микроворсинки. Считается, что эти клетки выполняют функцию хеморецепторов. Дисбаланс гормоноподобных со­единений местной эндокринной системы существенно нару­шает морфофункциональные сдвиги и может быть причиной возникновения астмы иммуногенного генеза.

По мере уменьшения калибра бронхов количество бокало­видных клеток уменьшается. В составе эпителия, покрываю­щих лимфоидную ткань, имеются особые М-клетки со склад­чатой апикальной поверхностью. Здесь им приписывается ан­тигенпредставляющая функция.

Собственная пластинка слизистой оболочки характеризу­ется большим содержанием продольно расположенных эла­стических волокон, которые обеспечивают растяжение брон­хов при вдохе и возвращение их в исходное положение при выдохе. Мышечный слой представлен косоциркулярными пучками гладких мышечных клеток. По мере уменьшения ка­либра бронха увеличивается толщина мышечного слоя. Со­кращение мышечного слоя обусловливает образование про­дольных складок. Продолжительное сокращение мышечных пучков при бронхиальной астме приводит к затруднению ды­хания.

В подслизистой оболочке находятся многочисленные же­лезы, располагающиеся группами. Их секрет увлажняет сли­зистую оболочку и способствует прилипанию и обволакива­нию пылевых и других частиц. Кроме того, слизь обладает бактериостатическими и бактериоцидными свойствами. По мере уменьшения калибра бронха количество желез уменьша­ется, и в бронхах мелкого калибра они полностью отсутст­вуют. Фиброзно-хрящевая оболочка представлена крупными пластинками гиалинового хряща. По мере уменьшения ка­либра бронхов пластинки хряща истончаются. В бронхах среднего калибра хрящевая ткань в виде мелких островков. В этих бронхах отмечается замещение гиалинового хряща на эластический. В мелких бронхах хрящевая оболочка отсутст­вует. В силу этого мелкие бронхи имеют звездчатый просвет.

Таким образом , по мере уменьшения калибра воздухонных путей имеет место истончение эпителия, уменьшение количе­ства бокаловидных клеток и увеличение числа эндокринных клеток и клеток в эпителиальном слое; числа эластических во­локон в собственном слое, уменьшение и полное исчезновение числа слизистых желез в подслизистой обо­лочке, истончение и полное исчезновение фиброзно-хрящевой обо­лочки. Воздух в воздухоносных путях согревается, очищается, увлажняется.

Газообмен между кровью и воздухом осуществляется в респираторном отделе легких, структурной единицей которого является ацинус. Ацинус начинается с респира­торной бронхиолы 1 порядка, в стенке которой располагаются единичные альвеолы.

Затем в результате дихотомического ве­твления образуются респираторные бронхиолы 2 и 3 по­рядка, которые в свою очередь подразделяются на альвеоляр­ные ходы, содержащие многочисленные альвеолы и заканчи­вающиеся альвеолярными мешочками. В каждой легочной дольке, имеющей треугольную форму, диаметром 10-15 мм. и высотой 20-25 мм., содержится 12-18 ацинусов. В устье каж­дой альвеолы имеются небольшие пучки гладких мышечных клеток. Между альвеолами существуют сообщения в виде от­верстий-альвеолярных пор. Между альвеолами лежат тонкие прослойки соединительной ткани, содержащие большое коли­чество эластических волокон и многочисленные кровеносные сосуды. Альвеолы имеют вид пузырьков, внутренняя поверх­ность которых покрыта однослойным альвеолярным эпите­лием, состоящим из клеток нескольких типов.

Альвеолоциты 1 порядка (малые альвеолярные клетки) (8,3%) имеют неправильную вытянутую форму и истончен­ную в виде пластинки безъядерную часть. Их свободная по­верхность, обращенная в полость альвеолы, содержит много­численные микроворсинки, что существенно увеличивает площадь соприкосновения воздуха с альвеолярным эпите­лием.

В их цитоплазме имеются митохондрии и пиноцитозные пузырьки.Эти клетки располагаются на базальной мем­бране, которая сливается с базальной мембраной эндоделия капилляров, благодаря чему барьер между кровью и воздухом оказывается чрезвычайно незначительным (0,5 мкм.).Это аэ­рогематический барьер. В отдельных участках между базаль­ными мембранами появляются тонкие прослойки соедини­тельной ткани. Другим многочисленным типом (14,1%) явля­ются альвеолоциты 2 типа (большие альвеолярные клетки), располагающиеся между альвеолоцитами 1 типа и имеющие крупную округлую форму. На из поверхности также имеются многочисленные микроворсинки. В цитоплазме этих клеток содержатся многочисленные митохондрии, пластинчатый комплекс, осмиофильные тельца (гранулы с большим количеством фосфолипидов) и хорошо развитая эндоплазматическая сеть, а также кислая и щелочная фосфатаза, неспецифическая эстераза, окислительно-восста­новительные ферменты.Предполагают, что эти клетки могут быть источником образования альвеолоцитов 1 типа. Однако, основной функцией этих клеток является секреция липопро­теидных веществ по мерокриновому типу, в совокупности названных сурфактантом. Кроме того, в состав сурфактанта входят белки, углеводы, вода, электролиты. Однако основ­ными компонентами его являются фосфолипиды и липопро­теиды. Сурфактант покрывает альвеолярную выстилку в виде поверхностно-активной пленки. Сурфактант имеет очень большое значение. Так он понижает поверхностное натяже­ние, что препятствует слипанию альвеол при выдохе, а при вдохе защищает от перерастяжения. Кроме того, сурфактант препятствует пропотеванию тканевой жидкости и тем самым препятствует развитию отека легкого. Сурфактант участвует в имунных реакциях: в нем обнаружены иммуноглоби­лины. Сурфактант выполняет защитную функцию, активируя бактерицидную деятельность легочных макрофа­гов. Сурфактант участвует в абсорбции кислорода и транспор­тировке его через аэрогематический барьер.

Синтез и секреция сурфактанта начинается на 24 неделе внутриутробного развития плода человека и к рождению ре­бенка альвеолы покрыты достаточным количеством и пол­ноценным сурфактантом, что имеет очень важное значе­ние. Когда новорожденный ребенок делает свой первый глубо­кий вдох, то альвеолы расправляются, заполняясь воздухом, и благодаря сурфактанту больше не спадаются. У недоношенных детей имеет место, как правило, еще недостаточное количество сурфактанта, и альвеолы могут вновь спадаться, что обуслов­ливает нарушение акта дыхания. Появляется одышка, цианоз, и ребенок погибает в первые двое суток.

Важно отметить, что даже у здорового доношенного ре­бенка часть альвеол остается в спавшемся состоянии и рас­правляется несколько позже. Это объясняет предрасположен­ность грудных детей к воспалению легких. Степень зрелости легких плода характеризуется содержанием в околоплодных водах сурфактанта, попадающего туда из легких плода.

Однако, основная масса альвеол новорожденных детей при рождении наполняется воздухом, расправляется, и такое лег­кое при опускании в воду не тонет. Это используется в судеб­ной практике для решения вопроса о том , родился ребенок живым или мертвым.

Сурфактант постоянно обновляется, благодаря наличию ан­тисурфактантной системы: (клетки Клара секретируют фосфо­липиды; базальные и секреторные клетки бронхиол, альвео­лярные макрофаги).

Кроме этих клеточных элементов в состав альвеолярной выстилки входит еще один тип клеток — альвеолярные макро­фаги. Это крупные, округлые клетки ,расролагающиеся как внутри стенки альвеолы, так и в составе сурфактанта. Их тон­кие отростки распластываются на поверхности альвеолоцитов. На две соседние альвеолы приходится 48 макрофа­гов. Источник развития макрофагов — моноциты. В цитоплазме содержится много лизосом и включений. Для альвеолярных макрофагов характерны 3 особенности: активное перемеще­ние, высокая фагоцитарная активность и высокий уровень ме­таболических процессов. В целом альвеолярные макрофаги представляют собой наиболее важный клеточный механизм защиты легких. Легочные макрофаги участвуют в фагоцити­ровании и удалении органической и минеральной пыли. Они выполняют защитную функцию, фагоцитируют различные микроорганизмы. Макрофаги обладают бактерицидным дей­ствием за счет секреции лизоцима. Они участвуют в иммун­ных реакциях путем первичной обработки различных антиге­нов.

Хемотаксис стимулирует миграцию альвеолярных макро­фагов в область воспаления. К хемотаксическим факторам от­носятся микроорганизмы, проникающие в альвеолы и бронхи, продукты их метаболизма, а также погибающие собственные клетки организма.

Альвеолярные макрофаги синтезируют более 50 компонен­тов: гидролитические и протеолитические ферменты, компо­ненты комплемента и их инактиваторы, продукты окисления арахидонтовой кислоты, активные формы кислорода, моно­кины, фибронектины. Альвеолярные макрофаги экспресси­руют более 30 рецепторов. К наиболее важным рецепторам в функциональном отношении относятся Fc рецепторы, опре­деляющие селективное распознавание, связывание и распо­знавание антигенов, микроорганизмов, рецепторы для компо­нента C3 комплемента, необходимые для эффективного фагоцитоза.

В цитоплазме легочных макрофагов обнаружены сократительные белковые нити (активные и миозиновые).Альвеолярные макрофаги очень чувствительны к табачному дыму. Так, у курильщиков они характеризуются увеличением поглощения кислорода, снижением их способности к миграции, прилипанию, фагоцитозу, а также угнетением бактерицидности. В цитоплазме альвеолярных макрофагов курильщиков лежат многочисленные электронноплотные кристаллы каолинита, образующиеся из конденсата табачного дыма.

Отрицательное действие на легочные макрофаги оказывают вирусы. Так, токсические продукты вируса гриппа угнетают их активность и приводят их (90%) к гибели. Отсюда понятна предрасположенность к бактериальной инфекции при заражении вирусом. Функциональная активность макрофагов существенно снижается при гипоксии, охлаждении, под влиянием наркотиков и кортикостероидов (даже в терапевтической дозе), а также при чрезмерном загрязнении воздуха. Общее колличество альвеол у взрослого человека составляет 300 млн общей площадью 80 кв.м.

Таким образом, альвеолярные макрофаги выполняют 3 основные функции: 1)клиренс, направленный на защиту альвеолярной поверхности от загрязнений. 2)модуляция иммунной системы, т.е. участие в имунных реакциях за счет фагоцитоза антигенного материала и презентации его лимфоцитам, а также за счет усиления (за счет интерлейкинов) или подавления (за счет простагландинов) пролификации,дифференцировки и функциональной активности лимфоцитов. 3) модуляция окружающей ткани, т.е. влияние на окружающую ткань: цитотоксическое повреждение опухолевых клеток, влияние на выработку эластина и коллагена фибробласта, а следовательно на эластичность легочной ткани; вырабатывает фактор роста, который стимулирует пролиферацию фибробластов; стимулирует пролифирацию альвеоцитов 2 типа.Под действием эластазы, вырабатываемой макрофагами, развивается эмфизема.

Альвеолы довольно тесно располагаются друг относительно друга, в силу чего, капилляры, оплетающие их, одной своей поверхностью граничат с одной альвеолой, а другой – с соседней. Это создает оптимальные условия для газоообмена.

Таким образом, аэрогематический барер включает в себя следующие компоненты: сурфактант, пластинчатую часть альвеоцитов 1 типа, базальную мембрану, которая может сливаться с базальной мембраной эндотелия и цитоплазма эндотелиоцитов.

Кровеснабжение в легком осуществляется по двум системам сосудов. С одной стороны, легкие получают кровь из большого круга кровеобращения по бронхиальным артериям, отходящим непосредственно от аорты и образующим в стенке бронхов артериальные сплетения, и питают их.

С другой стороны, в легкие поступает венозная кровь для газового обмена из легочных артерий, т.е из малого круга кровеобращения. Ветви легочной артерии сплетают альвеолы, образуя узкую капиллярную сеть, через которую эритроциты проходят в один ряд, что создает оптимальные условия для газообмена.

studfile.net