Анатомия органов дыхания человека: Ошибка 403 — доступ запрещён

Лекция «Анатомия органов дыхания» СД

Тема 3.14. Анатомия органов дыхания.

План лекции:

1. Дыхание. Этапы дыхания. Классификация органов дыхания.

2. Наружный нос и полость носа. Околоносовые пазухи

3. Строение и функции гортани.

4. Строение и функции трахеи и бронхов. Бронхиальное дерево.

5. Строение и функции легких.

6. Плевра. Средостение.

1. Дыхание. Этапы дыхания. Классификация органов дыхания.

Дыхание – это совокупность процессов, обеспечивающих поступление кислорода, использование его для окисления органических веществ и удаление из организма углекислого газа. Дыхание состоит из этапов:

1. Внешнее дыхание – транспорт газов к легким;

2. Поступление кислорода в кровь через альвеолы легких, а углекислого газа – в обратном направлении;

3. Транспорт газов кровью к тканям и углекислого газа – от тканей к легким. Гемоглобин присоединяя кислород превращается в оксигемоглобин, а присоединяя углекислый газ – карбгемоглобин;

4. Обмен газов между тканями и кровью;

5. Тканевое, или внутреннее дыхание – окисление органических веществ с выделением углекислого газа и воды.

Кислородная недостаточность называется гипоксия.

Дыхательная система (systema respiratorium) выполняет функцию газообмена между внешней средой и организмом и включает следу­ющие органы: полость носа, гортань, трахею, или дыхательное горло, главные бронхи и легкие. Полость носа, гортань, трахея, главные бронхи и их разветвле­ния внутри легких служат для проведения вдыхаемого и выдыха­емого воздуха и являются воздухоносными, или дыхательными пу­тями.

Воздухоносные пути подразделяются на верхние дыхательные пути — по­лость носа и носоглотка, гортань и нижние дыхательные пути – трахея и бронхи. Легкие образуют собственно дыхательную часть, в них происходит газообмен между воздухом и кровью.

Особенности строения дыхательных путей:

1. Наличие хрящевого остова в их стенках.

2. Наличие мерцательного эпителия на слизистой оболочке дыхательных путей.

1. Наружный нос и полость носа. Околоносовые пазухи.

Наружный нос. В образовании наружного носа участвуют носовые кости, лобные отростки верхнечелюстных костей, носовые хрящи и мягкие ткани (кожа, мышцы). В наружном носе различают корень, верхушку, спинку и крылья носа. Хрящевой скелет состоит из следующих хрящей: латерального хряща носа (парный), боль­шого хряща крыла носа (парный), хряща перегородки носа, малых хрящей крыла.

Полость носа (cavumnasi) является начальным отделом ды­хательной системы, имеет нижнюю, верхнюю и две лате­ральные стенки. Костная перегородка делит полость носа на правую и левую половины. Полость носа на черепе открывается спереди одним отверстием — грушевидной апертурой, а сзади — двумя отверстиями — хоанами. Нижняя стенка полости носа (твер­дое небо) образована небными отростками правой и левой верхних челюстей и горизонтальными пластинками правой и левой небных костей. Лaтepaльнyю стенку составляют тело и лобный отросток верхней челюсти, лабиринт решетчатой кости, носовая кость, слезная кость, перпендикулярная пластинка небной кости и медиальная пластинка крыловидного отростка клиновидной кости. Верхнюю стенку образуют носовая часть лобной кости, решетчатая пластинка решетчатой кости и тело клиновидной кости. В состав костной перегородки носа входят – перпендикулярная пластинка решетчатой кости и сошник.

В каждой половине носа имеются три носовые раковины – верхняя средняя и нижняя, которые образуют три носовых хода — верхний, средний и нижний. Носовые раковины с перегородкой носа не соприкасаются, между ними имеется пространство в виде узкой щели, которое в клинике называют общим носовым ходом.

Слизистая оболочка полости носа выстилает все ее стенки и носовые раковины. Она содержит призматический мерцательный (реснитчатый) эпителий и большое количество слизистых желез и кровеносных сосудов. Реснички мерцательного эпителия колеблются в направлении хоан и задерживают пылевые частицы. Секрет сли­зистых желез увлажняет слизистую оболочку, при этом обволаки­вает пылевые частицы и увлажняет сухой воздух. Кровеносные сосуды слизистой оболочки образуют сплетения. Особенно густые сплетения венозных сосудов находятся в области нижней и по краю средней носовых раковин. Они называются пещеристыми венозными сплетениями раковин, при их повреждении возможны обильные кровотечения. Наличие большого количества сосудов в слизистой оболочке носа способствует согреванию вдыхаемого воздуха. При неблагоприятных воздействиях (температурные, химические и др.) слизистая оболочка носа способна набухать, что вызывает затруднение носового дыхания.

Слизистая оболочка верхней носовой раковины и верхнего от­дела перегородки носа содержит обонятельные и опор­ные клетки, составляющие орган обоняния, и носит название обонятельной области. Слизистая оболочка остальных отделов полости носа составляет дыхательную область. Воспаление слизистой оболочки полости носа называется ри­нитом (от греч.Rhinos — нос).

Околоносовые пазухи. В полость носа посредством отверстий открываются верхнечелюстная (парная), лоб­ная, клиновидная и решетчатая пазухи. Они называются околоносовыми пазухами, или придаточными па­зухами носа. Стенки пазух выстланы слизистой оболочкой, которая является продолжением слизистой оболочки полости носа. Около­носовые пазухи участвуют в согревании вдыхаемого воздуха и явля­ются звуковыми резонаторами. Верхнечелюстная (гайморова) пазуха находится в теле одноименной кости. Лобная и клиновидная па­зухи расположены в соответствующих костях и каждая разделена перегородкой на две половины. Решетчатые ячейки (пазухи) пред­ставляют множество маленьких полостей, составляющих вместе правый и левый решетчатые лабиринты; эти ячейки (пазухи) под­разделяют на передние, средние и задние. Верхнечелюстная пазуха, лобная пазуха, передние и средние решетчатые ячейки правой или левой стороны открываются в средний носовой ход той же стороны, а клиновидная пазуха и задние решетчатые ячейки — в верхний носовой ход. В нижний носовой ход открывается слезно-носовой проток.

У новорожденных околоносовые пазухи отсутствуют или очень малых размеров; развитие их происходит после рождения. В лечебной практике нередко встречаются воспалительные за­болевания околоносовых пазух, например воспаление верхнечелюст­ной (гайморовой) пазухи — гайморит, воспаление лобной пазухи — фронтит и др.

3. Строение и функции гортани.

Гортань (larynx) расположена в переднем отделе шеи на уровне IV-V шейных позвонков.

Вверху она при помощи щитоподъязычной мембраны подвешена на подъязычной кости, внизу связками соединена с трахеей. Впереди гортани находятся подъязычные мышцы шеи, позади — гортанная часть глотки, а по бокам — доли щитовидной железы и сосудисто-нервные пучки шеи (общая сонная артерия, внутренняя яремная вена, блуждающий нерв). Вместе с подъязычной костью гортань смещается вверх и вниз во время глотания.

Скелет гортани образован хрящами, к хрящам прикреплены мышцы; изнутри гортань выстлана слизистой оболочкой.

Хрящи гортани делятся на парные и непарные. Непарные — щитовидный, перстневидный, надгортанный. Парные – черпаловидный, клиновидный, рожковидный. Все хрящи соединены между собой при помощи суставов и связок. Щитовидный хрящ — самый крупный из хрящей гор­тани. Он лежит спереди, легко прощупывается и состоит из двух соединенных под углом пластинок. У многих мужчин щитовидный хрящ образует хорошо различимый выступ гортани (кадык). Пер­стневидный хрящ находится ниже щитовидного, в основании гортани. В нем различают переднюю суженную часть — дугу и заднюю широкую — пластинку перстневидного хряща. Надгортанный хрящ, или надгортанник, расположен позади корня языка и ограничивает вход в гортань спереди. Он имеет форму листа и своим суженным концом — стеблем надгортанника — прикреплен к внутренней по­верхности верхней щитовидной вырезки (у верхнего края щитовид­ного хряща). Во время глотания надгортанник закрывает вход в гортань. Черпаловидные хрящи (правый и левый) лежат над пла­стинкой перстневидного хряща. В каждом из них различают ос­нование и верхушку, у основания имеются два выступа — мышечный и голосовой отростки. К мышечному отростку прикрепляются многие мышцы гортани, а к голосовому — голосовая связка и голосовая мышца. Также в гортани имеются небольшие хрящи — рожковидные и клиновидные (парные). Они лежат над верхушками черпаловидных хрящей. Хрящи гортани смещаются по отношению друг к другу при сокращении мышц гортани.

Полость гортани имеет форму песочных часов. В ней различают верхний расширенный отдел – преддверие гортани, средний суженный отдел и нижний расширенный отдел –подголосовая полость.

Посредством отверстия, называемого входом в гортань, преддверие сообщается с глоткой. Подголосовая полость переходит в полость трахеи. Сли­зистая оболочка выстилает стенки полости гортани и на боковых стенках ее суженной части образует две парные складки: верхняя из них называется складкой преддверия, а нижняя — голосовой складкой. Между этими складками с каждой стороны имеется слепое углубление — желу­дочек гортани.Две голосовые складки (правая и левая) ограничивают голосовую щель. В толще каждой голосовой складки на­ходятся одноименные связка и мышца.

Слизистая оболочка преддверия гортани очень чувствительна: при различных раздражениях ее (частицы пищи, пыль, химические ве­щества и др.) рефлекторно возникает кашель. Под слизистой оболоч­кой гортани находится прослойка соединительной ткани, содержащая большое количество эластических волокон — фиброзно-эластическая мембрана.

Функции гортани. Гортань служит не только для проведения воздуха, но явля­ется также органом звукообразования. Мышцы гортани при сокра­щении вызывают колебательные движения голосовых связок, пере­дающиеся струе выдыхаемого воздуха. В результате этого возникают звуки, которые с помощью других органов, участвующих в звуко­образовании (глотка, мягкое небо, язык и др.), становятся чле­нораздельными.

Воспаление слизистой оболочки гортани называется ларингитом.

4.Строение и функции трахеи и бронхов. Бронхиальное дерево.

Трахея (trachea), или дыхательное горло, имеет форму трубки длиной 11 – 13 см, диаметром 1,5 – 2,7 см. Она начина­ется от гортани на уровне VI шейного позвонка, через верхнюю апертуру грудной клетки переходит в грудную по­лость, где на уровне V грудного позвонка делится на два главных бронха — правый и левый. Это место носит название бифур­кации трахеи (бифуркация — раздвоение, вилка). В соответствии с месторасположением в трахее различают две части — шейную и грудную.

Спереди от трахеи находятся подподъязычные мышцы шеи, перешеек щитовидной железы, рукоятка грудины и другие образования, сзади к ней при­лежит пищевод, а с боков — сосуды и нервы.

Скелет трахеи составляют 16 – 20 неполных хрящевых колец — хрящей трахеи, соединенных между собой кольцевыми связками. Задняя, прилежащая к пищеводу стенка трахеи мягкая и называется перепончатой. Она состоит из соединительной и неисчерченной мышечной ткани. Изнутри трахея выстлана мерцательным эпителием, которой содержит много слизистых желез и лимфатических узелков. Снаружи трахея покрыта адвентицией.

Воспаление слизистой трахеи называется трахеитом.

Главные бронхи, правый и левый, идут от трахеи в соответствующее легкое. Правый главный бронх шире, но короче левого и отходит от трахеи более отвесно, поэтому при попадании инородных тел в нижние дыхательные пути они обычно проникают в правый бронх. Длина правого бронха 3 см, а ле­вого 4 – 5 см. Над правым бронхом проходит непарная вена, а над левым — дуга аорты.

Стенки главных бронхов, имеют подобное строение трахеи, состоят из неполных хрящевых колец, соединенных связками, а также из перепонки и слизистой оболочки. Главные бронхи в области ворот соответствующего легкого под­разделяются на долевые бронхи: правый на три, а левый на два бронха. Разветвление бронхов в легком называется бронхиальным деревом. Строение бронхиального дерева: главный бронх (I порядка) долевый бронх (II порядка) сегментарные бронхи (III порядка) субсегментарные бронхи дольковые бронхи концевые (терминальные) бронхиолы.

Слизистая оболочка внутрилегочных бронхов изнутри выстлана мерцательным эпителием. В ней расположены многочисленные слизистые железы. Реснички эпителия перемещают слизь с осевшими на ней частицами вверх, по направлению к глотке. Под слизистой оболочкой находятся гладкие мышечные клетки, а снаружи от них – хрящ. По мере разветвления бронхов, их калибр уменьшается, хрящевые кольца превращаются в пластинки хряща и начинают преобладать гладкие мышцы.

Бронхиолы, в отличие от бронхов, не имеют в стенке хрящей, их средняя оболочка представлена только гладкой мускулатурой. Такое строение бронхиол объясняет дыхательные расстройства, возникающие при бронхиальной астме, бронхоспастическом синдроме, бронхоэктатической болезни и т. д. Наружная оболочка представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью, которая отделяет бронхи от паренхимы легких.

Терминальные бронхиолы заканчиваются респираторными бронхиолами (I, II, IIIпорядков). Респираторные бронхиолы порядка дают начало альвеолярным ходам, которые заканчиваются альвеолярными мешочками. Воспаление бронхов называется бронхит.

1. Плевра. Средостение.

Легкие покрыты серозной оболочкой – плеврой (pleura). Около каждого легкого она образует замкнутый плевральный мешок. Плев­ра представляет собой тонкую блестящую пластинку и состоит из соединительнотканной основы, выстланной со свободной поверхно­сти плоскими клетками мезотелия. В плевре различают два листка: внутренностный – висцеральная (легочная) плевра и присте­ночный – париетальная (пристеночная) плевра. Висцеральная (легочная) плевра плотно сращена с веществом легкого (исключение составляет область ворот легкого, не покрытых плеврой). Париетальная плевра покрывает изнутри стенки грудной клетки и средостение. В зависимости от место­расположения в париетальной плевре различают три части: реберную плевру (покрывает ребра и межреберные мышцы, выстланные внутригрудной фасцией), диафрагмальную плевру (покрывает диафрагму, за исключением сухожильного центра), медиастинальную(средостенную) плевру (ограничивает с боков средостение и сращена с около­сердечной сумкой). Часть париетальной плевры, находящаяся над верхушкой легкого, носит название купола плевры. Париетальная плевра по корню легкого переходит в легочную плевру, при этом ниже корня легкого образует складку (легочная связка).

В местах перехода одной части париетальной плевры в другую образуются щелевидные пространства — плевральные си­нусы, в которые смещаются края легких во время глубокого вдоха. Самый крупный из них реберно-диафрагмальный синус,образован реберной и диафрагмальной плеврами у нижнего края легкого. Слева, в области сердечной вырезки на переднем крае левого легкого, имеется срав­нительно большой реберно-медиастинальный синус. Между легочной и париетальной плеврами имеется щелевидное пространство — плевральная плоскость. Она содержит небольшое количество серозной жидкости (20 – 30 мл), которая увлажняет прилежащие друг к другу листки плевры и уменьшает трение между ними. Эта жидкость способствует также тесному прилеганию листков плевры, что является важным фактором в механизме вдоха. В полости плевры воздух отсутствует и давление в ней отрицательное (ниже атмосферного). Правая и левая плевральные полости между собой не сообщаются. Травма грудной клетки с повреждением пристеночной плевры может способствовать поступлению воздуха в плевральную полость — пневмоторакс.
Воспаление плевры называется плевритом.

Внутриплевральное давление обеспечивает расправле­ние легочной ткани, улучшает венозный возврат крови к сердцу (присасывающее действие), облегчает движение лимфы по сосудам, поддерживает легочный кровоток, способствует движению пищевого комка по пищеводу. Воспаление плевры называется плеврит.

Средостение (mediastinum) — это комплекс органов, заполня­ющих в грудной полости пространство между двумя медиастинальными плеврами. Пространство это ограничено спереди грудиной и частично хрящами ребер, сзади — грудным отделом позвоночного столба, по бокам — медиастинальными плеврами, снизу — сухо­жильным центром диафрагмы, а вверху через верхнюю апертуру грудной клетки сообщается с областью шеи. Условно проведенной через корни легких фронтальной плоскостью средостение делится на переднее и заднее; в переднем средостении принято выделять нижний и верхний отделы. В состав нижнего отдела переднего средостения входит сердце с околосердечной сумкой (перикардом), а в состав верхнего отдела — вилочковая железа, восходящая аорта, дуга аорты, легочный ствол, верхняя полая вена и другие сосуды, а также диафрагмальные нервы и лимфатические узлы. Заднее средостение включает пищевод, блуж­дающие нервы, грудную аорту, грудной лимфатический проток, непарную и полунепарную вены и др. Между органами средостения находится жировая соединительная ткань.

Вопросы для контроля усвоения материала

1. Назовите этапы дыхания.

2. Какие органы входят в состав верхних и нижних дыхательных путей?

3. Перечислите функции полости носа.

4. Перечислите околоносовые пазухи.

5. Какие хрящи образуют гортань?

6. Назовите структуры, образующие бронхиальное дерево.

7. Какие поверхности, края и доли выделяют у легкого?

8. Каково значение сурфактанта?

9. Что такое плевра?

10. Перечислите органы переднего и заднего средостения.

Особенности дыхательной системы животных, используемых в доклинических исследованиях, которые необходимо учитывать при моделировании патологий легких

Ключевые слова: нормальная анатомия гистология дыхательная система лабораторные животные

Введение

Дыхание в организме человека и животных представляет собой процесс использования кислорода клетками тканей в биологическом окислении с образованием энергии и конечного продукта дыхания – углекислого газа.

Дыхательная система обеспечивает газообмен между атмосферным воздухом и легкими, в результате кислород из легких поступает в кровь, которая переносит его к тканям организма, а углекислый газ транспортируется от тканей в противоположном направлении [1]. У млекопитающих газообмен происходит в легких, находящихся в грудной клетке, путем сокращения мышц-вдыхателей и выдыхателей, которые поочередно расширяют и сужают грудную клетку, а вместе с ней и легкие. Это обеспечивает всасывание воздуха через воздухопроводящие пути в легкие (вдох) и его обратное выталкивание (выдох). Дыхательная система включает в себя верхние и нижние дыхательные пути. Верхние дыхательные пути – это нос и носовая полость, придаточные носовые полости и гортань (иногда гортань относят к нижним дыхательным путям). Нижняя дыхательная система может быть разделена на две структурные и функциональные части – проводящую и дыхательную. Проводящая часть, которая транспортирует газы в легкие и обратно, включает трахею, бронхи и простирается до терминальных бронхиол. Дыхательная часть состоит из бронхиол, альвеолярных ходов, альвеолярных мешочков и альвеол.

Для проведения доклинических исследований лекарственных средств с целью изучения токсичности при эндотрахеальном и ингаляционном введении и оценки фармакологической активности на соответствующих модельных патологиях используют различные виды животных, которые, в свою очередь, имеют различия в строении дыхательной системы, как анатомические, так и гистологические, которые необходимо учитывать, в том числе  в сравнении с таковыми у человека.

Статья представляет собой анализ данных литературных источников (1970–2020), входящих в базы данных Google Scholar и PubMed (статьи, опубликованные на английском языке) и научной электронной библиотеки eLIBRARY.RU (статьи, опубликованные на русском языке). Поиск проводили по следующим семантическим полям: анатомия дыхательной системы, животные, мыши, крысы, морские свинки, карликовые свиньи, собаки, патологии легких. В анализ включались публикации, посвященные сравнительной физиологии, анатомии и гистологии верхних и нижних дыхательных путей человека и лабораторных животных, а также моделированию патологий легких у различных видов животных.  
Из анализа исключались неопубликованные статьи и результаты клинических исследований.

Мыши

Мыши широко используются в исследованиях патологий легких, например при моделировании повреждения легких с применением солевого раствора, олеиновой кислоты, липополисахарида (LPS), а также на модели повреждения при вдыхании сигаретного дыма [2].

Отмечается, что существуют значительные отличия легочных реакций в ответ на вдыхание токсичных химических веществ у различных линий мышей. Так, например, мыши линии C57BL/6 менее чувствительны к острому повреждению легких по сравнению с другими инбредными линиями мышей [2–4]. Поскольку мышиная модель повреждения легких довольно хорошо изучена, данный вид животных может выступать в качестве оптимальной модели для оценки и разработки стратегии лечения повреждения легких.

Особенности дыхательных путей у мышей

При изучении дыхательной системы мышей и планировании исследований при моделировании патологий легких следует отметить несколько различий между структурами дыхательных путей человека и мыши (табл. 1) [2, 5]. Мыши в отличие от человека имеют облигатное носовое дыхание и неэффективную фильтрацию дымсодержащего аэрозоля [6].  В легких мыши насчитывается 5 долей: 1 доля в левом легком и 4 в правом (краниальная, медиальная, каудальная и добавочная доли) (рис. 1 и 2) [2, 7]. Однако в некоторых номенклатурах описывается наличие 5 долей в правом легком (добавочная подразделяется на промежуточную и диафрагмальную) [8]. У человека правое легкое разделено на 3 доли – проксимальную, медиальную и дистальную, левое легкое имеет проксимальную и дистальную доли.

Таблица 1. Сравнительная характеристика легких мышей, крысы и человека |2| Рис. 1. Препарат легких мышиРис. 2. Анатомия (схематичное изображение) легких мыши: R1 – правая краниальная доля; R2 – правая медиальная доля; R3 – правая каудальная доля; R4 – правая добавочная доля; L – левая доля |2|

Легкие мышей имеют сильно моноподиальный характер ветвления дыхательных путей в отличие от легких человека, у которых относительно дихотомический характер ветвления. Терминальные ветви дыхательного дерева ведут непосредственно к альвеолярным ходам [2, 8]. У мышей отсутствуют прекапиллярные бронхолегочные анастомозы. Альвеолы мышей очень малы по сравнению с альвеолами человека – средний линейный перехват альвеолы у мышей составляет 80 мкм, в то время как у человека – 210 мкм. Также имеются отличия в толщине воздушно-кровяного (аэрогематического барьера): 0,32 мкм  у мышей и 0,62 мкм  у людей [9].

 Трахея мышей и человека выстлана многорядным столбчатым эпителием. Эпителий трахеи у мышей тоньше, чем у людей. У людей среди популяции клеток, выстилающих трахею, выделяют преимущественно реснитчатые, бокаловидные и базальные клетки, тогда как трахея мышей в основном выстлана нереснитчатыми клетками, к которым также относятся секреторные клетки или клетки Клара. Эти клетки выполняют несколько функций, среди которых секреция антимикробных белков для защиты дыхательных путей.  У мышей в отличие от человека эпителий проксимальных дыхательных путей поддерживается скудной сетью базальных клеток. У человека собственная пластинка слизистой оболочки включает в себя большое количество лимфатических фолликулов, которые являются частью лимфоидной ткани. У мышей со статусом SPF очень мало лимфатических фолликулов в собственной пластинке слизистой оболочки. Подслизистые железы мышей располагаются в основном в проксимальной части трахеи (ближе к гортани) в пределах первых  восьми хрящевых колец. У человека подслизистая оболочка содержит многочисленные слизисто-белковые железы, которые продуцируют слизь.

В главных бронхах мышей в отличие от человека отсутствуют подслизистые железы, а также насчитывается менее 1% бокаловидных клеток в эпителии. Таким образом, количество клеток, продуцирующих слизь, значительно различается между человеком и мышами [2, 7, 10]. Паренхима легких у мышей состоит только из бронхиол, в то время как у человека она включает как бронхи, так и бронхиолы (рис. 3) [2, 8].

Рис. 3 Бронхи (бронхиолы) мыши (а) и человека (б). Окраска Руссель–Моват–Пентахром: C – хрящевое кольцо; SG – собственная пластинка слизистой оболочки; LP – слизисто-белковые железы; стрелками указаны бокаловидные клетки |8|. Адаптированный рисунок

Также у мышей нет хорошо развитых респираторных бронхиол (или они вовсе отсутствуют), поэтому дыхательная зона легких у них состоит лишь из альвеолярных ходов и альвеол, в то время как у человека еще имеются респираторные бронхиолы.

Несмотря на описанные различия, на описанные различия, мыши могут выступать в качестве тест-системы для моделирования ХОБЛ I или II стадии (классификация, описанная Global initiative for Obstructive Lung Disease — GOLD) и демонстрировать симптомы, характерные для человека, страдающего ХОБЛ: воспаление легких с накоплением макрофагов, нейтрофилов и лейкоцитов, медиаторов воспаления легких (цитокины, хемокины и протеазы), нарушение функции легких, эмфизема, гиперсекреция слизи, утолщение и ремоделирование дыхательных путей за счет накопления воспалительных клеток и метаплазии бокаловидных клеток с сужением, деформацией и закупоркой слизью дыхательных путей, ремоделирование сосудов легких, легочная гипертензия [11]. Однако для моделирования хронического бронхита или III и IV стадии ХОБЛ мыши не подходят, поскольку либо выздоравливают, либо погибают до того, когда можно оценить интересующие параметры [12, 13]. Также мыши могут быть использованы в качестве тест-системы при моделировании астмы, но стоит иметь в виду, что отсутствие обширного легочного кровообращения может оказывать влияние на адгезию и миграцию лейкоцитов и как следствие – на воспаление [14–17]. На мышах можно воспроизвести фиброз легких, которому в большей степени подвержены определенные линии мышей (например, C57BL/6, тогда как линия мышей Balb/c относительно устойчива к развитию данной патологии) [18, 19].

Крысы

Существуют многочисленные модели на крысах, которые имитируют болезни человека. В том числе крыс используют в качестве модели повреждения легких при вдыхании дыма [2]. Однако для моделирования повреждения легких крыс применяют реже, чем мышей, так как они обладают резистентностью к развитию симптомов ХОБЛ.

Особенности дыхательных путей у крыс

Легкие крысы имеют значительные отличия от дыхательных путей человека, что следует учитывать при проведении исследований с моделированием повреждения легких. Крысы, как и мыши, имеют облигатное носовое дыхание [20, 21]. Строение легких крыс сходно со строением легких мышей. Правое легкое крысы включает 4 доли (краниальная, медиальная, каудальная и добавочная), а левое представляет собой 1 большую долю (рис. 4, 5) [2, 8]. Однако в статье В.М. Петренко описывается наличие трех «скрытых» долей в левом легком (краниальная, каудальная и добавочная (околоворотная)), которые срослись под давлением правого легкого и сердца [22, 23]. Также, согласно данным статьям, в легком крысы насчитывается не 4, а 5 долей: краниальная, медиальная, каудальная и две добавочные (в составе каудальной).

Рис. 4. Препарат легких крысыРис. 5. Анатомия легких крысы (схематичное изображение): R1 – правая краниальная доля; R2 – правая медиальная доля; R3 – правая каудальная доля; R4 – правая добавочная доля; L – левая доля |2|

Легкие крысы, как и мыши, имеют сильно моноподиальный характер ветвления дыхательных путей. У крыс самая толстая легочная вена и самая тонкая легочная артерия из всех видов грызунов [2, 8].

Конечные бронхиолы в легких крыс имеют диаметр 0,2 мм и длину 0,35 мм, тогда как у человека их ширина 0,6 мм и длина 1,68 мм. Осаждение вдыхаемых частиц размером менее 0,5 мкм очень незначительное как у людей, так и  крыс. У крыс осаждение частиц максимально при их размере 1 мкм, а у человека – при размере 2–4 мкм. Процент частиц, вдыхаемых человеком и крысами, также различен. Так, для человека поглощение при вдыхании через рот составляет около 50%, а при носовом дыхании – около 25%, в то время как у крыс – около 5%. У крыс гораздо быстрее очищаются слизистые оболочки, чем у людей;10–50% частиц размером 0,1–7 мкм осаждаются в бронхиальном дереве человека и могут быть обнаружены даже через 24 ч, а у крыс легкие свободны от частиц уже через 6–8 ч. Возможно, это обусловлено локализацией вдыхаемых частиц в легких: у крыс частицы осаждаются в центральной части легких, а у человека в основном – в периферических частях легкого. Средний линейный перехват альвеолы у крыс составляет 100 мкм, в то время как у человека данный показатель 210 мкм. Также имеются отличия в толщине воздушно-кровяного (аэрогематического) барьера: 0,38 мкм  у крыс и 0,62 мкм  у людей (см. табл. 1) [2, 9].

У крыс трахея выстлана однорядным столбчатым эпителием.  В отличие от мышей у крыс подслизистые железы обнаруживаются в трахее вплоть до бифуркации легких [2, 8, 9]. Отличием эпителиального слоя слизистой оболочки трахеи крыс от человека является практически полное отсутствие бокаловидных клеток, отвечающих за выработку слизистого секрета, а также у них отмечается меньшее количество слизистых желез, которые сконцентрированы в основном в проксимальной части трахеи. У крыс отмечают повышенный мукоцилиарный клиренс,  ответственный за местную защиту органов дыхания от внешних воздействий [9]. Дыхательные бронхиолы у крыс появляются через несколько недель после рождения, в то время как у мышей они отсутствуют (рис. 6).

Рис. 6. Дыхательные бронхиолы мыши (а)и крысы (б): AD – альвеолярные ходы; звездочка – альвеолы; TB – терминальная бронхиола; RB – дыхательная бронхиола |8|. Окраска гематоксилином и эозином. Адаптированный рисунок

Количество слизистых желез у крыс и других мелких лабораторных животных заметно меньше, чем у более крупных млекопитающих [24]. Несмотря на это, крысы выступают как наиболее часто используемая тест-система при моделировании ХОБЛ, повреждение легких при этом достигается при воздействии сигаретного дыма, липополисахарида [25–28]. Наряду с ХОБЛ у животных развиваются эмфизема и воспаление [29–31]. Также у крыс регистрируют развитие фиброза легких при вдыхании сигаретного дыма, который характерен для курильщиков [32].

Морские свинки

Роберт Кох был первым, кто использовал морских свинок в качестве тест-системы для индукции бактериальных инфекций в 1882 г. [33, 34]. С тех пор они используются в качестве лабораторных животных, хотя и не так широко, как крысы и мыши. Дыхательные пути морских свинок, как и у людей, очень чувствительны к аллергенам, в связи с чем они широко применяются в исследованиях аллергических реакций, астмы и экстремального анафилактического шока [2].

Особенности дыхательных путей у морских свинок

Морские свинки обладают довольно большим сердцем, за счет чего у них сравнительно небольшие легкие в отличие от крыс и мышей. Легкие морских свинок разделены на 7 долей. Правое легкое состоит из краниальной, медиальной, каудальной и добавочной долей, левое – из краниальной, медиальной и каудальной долей (рис. 7, 8). Легкие морских свинок имеют дихотомический характер ветвления дыхательных путей, похожий на таковой у человека [2, 22, 35, 36]. Морские свинки имеют облигатное носовое дыхание [37].

Рис. 7. Препарат легких морской свинкиРис. 8. Анатомия легких морской свинки (схематичное изображение): R1 – правая краниальная доля; R2 – правая медиальная доля; R3 – правая каудальная доля; R4 – правая добавочная доля; L1 – левая краниальная доля; L2 – левая медиальная доля; L3 – левая каудальная доля |2|

Эпителий трахеи, главных и крупных бронхов у морских свинок выстлан многорядным мерцательным эпителием, который менее развит у мышей и крыс. В верхних дыхательных путях обнаруживаются бокаловидные клетки, клетки Клара и слизистые железы [10, 22]. Сосудистые сплетения в собственной пластинке хорошо выражены, как и у человека. Однако у морских свинок в отличие от мышей, крыс и человека нет слизисто-белковых желез в собственной пластинке слизистой оболочки. У человека имеются хорошо развитые бронхиальные железы, в время как у морских свинок они состоят лишь из нескольких ацинусов (рис. 9) [10, 38, 39].

Рис. 9. Бронхиальные железы человека (а) и морской свинки (б). Окраска гематоксилином и эозином и альциановым синим соответственно |10|. Адаптированный рисунок

Нейроэндокринные клетки и нейроэпителиальные тела (нейроэндокринные клетки, организованные в кластеры) у морских свинок расположены по всему эпителию верхних и нижних дыхательных путей, что также характерно для человека [39–41].

И у человека, и у морской свинки спазм гладких мышц дыхательных путей при аллергическом воспалении происходит на фоне выделяемых аутокоидов. У людей и морских свинок гиперчувствительность на аллерген в значительной степени обусловлена активацией гистаминовых h2 и лейкотриеновых cysLT1-рецепторов. Также аллергическое воспаление легких у морских свинок соответствует астматическому состоянию человека. Поэтому морские свинки подходят в качестве тест-системы в исследованиях аллергической реакции и астмы [39, 42, 43]. При воспроизведении ХОБЛ симптомы у морских свинок и человека схожи и включают острую нейтрофилию, накопление моноцитов, повышенную сосудистую проницаемость, секрецию слизи, разрушение альвеол, легочную гипертензию. При заражении морских свинок вирусными инфекциями у животных отмечают схожесть патогенеза с людьми [2, 44]. Также преимуществом морских свинок является наличие кашлевого рефлекса [39, 44, 45]. Таким образом, за счет сходства анатомии и физиологии дыхательной системы с человеком морские свинки часто используются в доклинических исследованиях, связанных с астмой, исследованием аллергических реакций и при воспроизведении ХОБЛ.

Кролики

Филогенетически кролики ближе к людям, нежели грызуны, что отображается анатомическим, физиологическим, генетическим и биохимическим сходством.

Особенности дыхательных путей у кроликов

Кролики имеют облигатное носовое дыхание [46]. Грудная полость кролика относительно размера тела довольно мала. Легкие кролика окружены тонкой плеврой. В легких отсутствует или присутствует плохо развитая междольчатая соединительная ткань. Правое легкое у кроликов разделено на 4 доли (краниальная, медиальная, каудальная и добавочная), левое легкое меньшего размера и разделено на 2 доли (краниальная и каудальная) (рис. 10, 11) [2, 47]. У кроликов относительно узкая трахея делится на 2 главных бронха, которые в свою очередь – на бронхиолы, при этом формируется моноподиальное дыхательное дерево [2, 48].

Рис. 10. Препарат легких кроликаРис. 11. Анатомия легких кролика (схематичное изображение): R1 – правая краниальная доля; R2 – правая медиальная доля; R3 – правая каудальная доля; R4 – правая добавочная доля; L1 – левая краниальная доля; L2 – левая каудальная доля |2|

Эпителий трахеи и главных бронхов кроликов на 50% представлен реснитчатыми, а также бокаловидными клетками (менее распространены, чем в эпителии трахеи человека), клетками Клара и базальными клетками (рис. 12) [2, 49].

Рис. 12. Эпителий трахеи кролика: Ci – реснитчатые клетки; Cl – клетки Клара; B – базальные клетки

Хорошо развитые подслизистые железы у людей располагаются между хрящевыми кольцами трахеи, у кроликов, напротив, подслизистые железы отсутствуют. У кроликов насчитывается 32 порядка бронхов, а у человека – 25. К бронхам 5-го порядка бокаловидные клетки постепенно замещаются клетками Клара. Респираторные бронхиолы у кроликов отсутствуют, в то время как у человека они есть [50, 51]. Эпителий терминальных бронхиол на 50% состоит из реснитчатых клеток и на 50% из клеток Клара. По сравнению с людьми кролики обладают меньшим количеством секреторных клеток в дыхательных путях [2].

Исследования, направленные на изучение реакции дыхательных путей на различные раздражители (гистамин, монофосфат аденозина), показали сходство реакции кроликов с реакцией людей, страдающих астмой. Также на модели аллергии у кроликов получены данные по чувствительности к противоастматическим препаратам (бета-адреномиметики, кортикостероиды, ингибиторы фосфодиэстеразы и теофиллин) [48, 52]. Кроме того, у кроликов наблюдаются схожие с человеком повреждения дыхательных путей, особенно верхних дыхательных путей, при вдыхании дыма. К ним относятся слущивание некротизированных эпителиальных клеток, воспалительная реакция, обструкция дыхательных путей, отек. Однако при выборе кролика в качестве тест-системы для моделирования повреждения легких сигаретным дымом стоит учитывать, что у них отсутствует кашлевой рефлекс [2, 53]. Таким образом, кролики подходят для моделирования ряда легочных заболеваний.

Карликовые свиньи

Все больше и больше заболеваний легких изучается и моделируется на свиньях, что связано со сходством строения их дыхательной системы с человеческой [54]. Cвиньи довольно часто используются в качестве тест-системы для моделирования респираторных заболеваний, вызванных Bordetella pertussis [55], вирусом гриппа, Mycobacterium tuberculosis [56], Pseudomonas aeruginosa [57] и Staphylococcus aureus [58].

Особенности дыхательных путей у карликовых свиней

Верхние дыхательные пути свиней и человека анатомически схожи. Так, по своему анатомическому строению лимфатическое глоточное кольцо (кольцо Вальдейера) у человека наиболее близко с таковому у карликовых свиней. Также у свиней есть миндалины в отличие от мелких грызунов [54, 59]. Свиньи могут осуществлять как носовое, так и ротовое дыхание, а мыши, крысы, морские свинки и кролики нет [60].

Правое легкое свиньи разделено на 4 доли (краниальная, медиальная, каудальная и добавочная), а левое – на 2 (краниальная и каудальная) (рис. 13, 14). Краниальнее бифуркации отделяется трахейный бронх для правой краниальной доли легкого. Дыхательное дерево легких свиньи имеет моноподиальный характер ветвления в отличие от человека [2, 61, 62]. Легкие свиней окружены толстой плеврой с хорошо развитой междольчатой соединительной тканью. Терминальные бронхиолы у свиней относительно длинные и делятся на 2 или 3 короткие бронхиолы, за которыми следуют альвеолы [63].

Рис. 13. Препарат легких свиньи: a – трахея; б – бифуркация легких; в – левое легкое; г – правое легкое; д – трахейный бронх для правой краниальной доли легкого |59|Рис. 14. Анатомия легких морской свиньи (схематичное изображение): R1 – правая краниальная доля; R2 – правая медиальная доля; R3 – правая каудальная доля; R4 – правая добавочная доля; L1 – левая краниальная доля; L2 –левая каудальная доля |2|

Микроструктура эпителия легких у свиней похожа на таковую человека. Верхние дыхательные пути выстланы многорядным мерцательным эпителием. Эпителий трахеи представлен реснитчатыми, базальными и секреторными клетками с распределенными между ними бокаловидными клетками. Как и у людей, у свиней наблюдаются хорошо развитые подслизистые железы, что является важным критерием при моделировании муковисцидоза и воспалительных процессов в легких. По направлению к дистальным участкам бронхиального дерева многорядный мерцательный эпителий замещается на нереснитчатый призматический. Большая часть дыхательных путей (от носовой полости до начала дыхательных бронхиол) покрыта слизью, продуцируемой бокаловидными и секреторными клетками. Начиная с терминальных бронхиол к альвеолярной части бокаловидные клетки замещаются на клетки Клара [2, 62, 64].

Наиболее широко карликовые свиньи используются в качестве тест-системы при моделировании кистозного фиброза, который подобен проявлениям муковисцидоза у людей [65–68].

Собаки

Особенности дыхательных путей у собак

Анатомическое строение легких у собаки схоже с таковым у кроликов. Правое легкое состоит из краниальной, медиальной, каудальной и добавочной долей, а левое – из краниальной и каудальной (рис. 15) [2, 69, 70].

Рис. 15.  Анатомия (схематичное изображение) легких собаки:  R1 – правая краниальная доля; R2 – правая медиальная доля; R3 – правая каудальная доля; R4 – правая добавочная доля; L1 – левая краниальная доля; L2 –левая каудальная доля |2|

Собаки, как и люди, могут осуществлять дыхание через носовую и ротовую полости [71]. Легкие собак окружены тонкой плеврой, имеющей множество лимфатических сосудов [2]. Трахея собак раздваивается на 2 бронха, которые далее моноподиально разветвляются на более мелкие бронхиолы [2, 70]. После нескольких бифуркаций бронхиолы переходят в дыхательные бронхиолы, а затем в альвеолярные мешочки.

Эпителий, выстилающий поверхность трахеи и бронхов, у собак больше похож на человеческий, нежели у кроликов и грызунов (рис. 16). У собак хорошо развиты секреторные клетки и железы. Терминальные и дыхательные бронхиолы состоят из клеток Клара и небольшого количества реснитчатых клеток (<5%) [2, 72]. По всей слизистой оболочке нижних дыхательных путей у собак обнаруживаются бронхиальные слизистые железы [73]. Свойства слизи и механизмы очистки легких ближе к таковым у людей, чем у более мелких животных. Данное сходство важно при моделировании повреждения легких при вдыхании дыма.

Рис. 16. Эпителий трахеи собаки: Ci – реснитчатые клетки; М – бокаловидные клетки; B – базальные клетки |2|

При моделировании патологии легких при вдыхании дыма в течение месяца у собак наблюдаются пролиферация бокаловидных клеток в нижних дыхательных путях, воспалительная инфильтрация, гиперсекреция слизи и повышенное отложение коллагена в паренхиме легких, что характерно для хронического бронхита у человека. Также еще одним преимуществом собак является наличие кашлевого рефлекса, который является одним из основных клинических признаков ХОБЛ. Помимо этого, при более длительном вдыхании сигаретного дыма (годы) у собак происходят патологические изменения, напоминающие эмфизему человека [2, 74, 75].

Заключение

Таким образом, требуется очень тщательный подход к подбору тест-систем при моделировании заболеваний дыхательной системы. Это необходимо для получения более схожих клинических симптомов и патофизиологических процессов при тех или иных патологиях легких,  которые наблюдаются у человека, что в дальнейшем позволит лучше прогнозировать фармакодинамические и токсические эффекты лекарственных препаратов в клинической практике. В табл. 2 и 3 обобщены основные отличительные особенности дыхательной системы, преимущества и недостатки различных тест-систем при моделировании патологий легких.

Таблица 2. Основные отличительные особенности дыхательной системы различных видов животных Таблица 3.   Преимущества и недостатки различных видов животных при моделировании патологии легких

Вклад авторов

Д.Р. Каргопольцева – идея исследования, поиск литературы, написание текста статьи;

А.Е. Кательникова – поиск литературы, редактирование текста статьи

К.Л. Крышень  – поиск литературы, редактирование текста статьи

Я.А. Гущин – поиск литературы, редактирование текста статьи

 

Модель дыхательной системы человека | Агентство по охране окружающей среды США

Модель, показывающая полость рта/носа (слева) и разветвления дыхательных путей к долям (справа)

На этой странице:

• Что такое модель дыхательной системы человека?
• Кто должен использовать модель?
• Для чего можно использовать модель?
• Как работает модель?
• Особенности модели
• Системные требования
• Доступ к модели
• Инструкции по модели
• Похожие публикации
• Технический контакт

Что такое модель дыхательной системы человека?

Модель дыхательной системы человека представляет собой трехмерную сетку поверхности дыхательной системы человека от кончика носа до нижних отделов легких.

Модель основана на данных сканирования человека и может быть адаптирована для учета возраста, этнической принадлежности, роста, веса и пола. Эта новая общедоступная модель является важным достижением в области переноса аэрозольных загрязняющих веществ, их осаждения и очистки в дыхательной системе человека.

• Доступ к модели дыхательной системы человека

Кто должен использовать модель?

Модель предназначена для исследователей, которым нужна модель поверхностной сетки, которую можно использовать в качестве основы для моделей потока для исследования дозиметрии и ингаляционной токсикологии для обычных и чувствительных групп населения, таких как дети, больные и пожилые люди. Модель также можно использовать в терапевтических целях, таких как доставка лекарств и определение воздействия или дозы от опасных загрязняющих веществ, когда исследования вдыхания на людях не могут быть проведены.

Для чего можно использовать модель?

Эта легко адаптируемая модель может использоваться для нескольких исследовательских целей:

• Визуализация дыхательного потока от кончика носа до нижних отделов легких.
• Исследование дозиметрии и ингаляционной токсикологии для обычных и чувствительных групп населения, таких как больные и пожилые люди.
• Определение экспозиции/доз аэрозольных препаратов.
• Планирование хирургии полости рта/носа/легких.
• Определение воздействия опасных загрязняющих веществ (например, сибирской язвы, рицина), когда нельзя проводить исследования вдыхания на людях.
• Сокращение использования животных и людей в экспериментальных испытаниях, что сокращает время и затраты на испытания.

Как работает модель?

Пользовательский интерфейс модели позволяет исследователям и более широкому медицинскому сообществу упростить доступ к этой модели и связанным с ней данным. Пользователь вводит в интерфейс такие данные, как пол, возраст и физические параметры, которые он исследует. Затем создается поверхностная модель, которая включает носовую и ротовую полости, глотку, гортань, трахею и три дыхательных пути, в среднем глубиной 23 поколения, в каждую из пяти долей. Эта конкретная модель поверхности затем экспортируется в стандартный формат файла стереолитографии (STL) САПР. Затем этот файл может быть загружен пользователем. Используя интерфейс, исследователь может изменить внутреннюю морфологию лица, чтобы она соответствовала внешним чертам лица, что позволяет настраивать модель.

Этап 1

На Этапе 1 пользователь устанавливает параметры пола, расы и возраста внешнего представления мягких тканей.

Этап 2

Этап 2 позволяет пользователю модифицировать верхние внутренние дыхательные пути дыхательной системы, включая носовую полость, ротовую полость, глотку, гортань и верхнюю часть трахеи.

Этап 3

Этап 3 требует, чтобы пользователь указал рост и вес субъекта. Эти значения определяют масштабирование диаметра трех путей с длиной прохождения бронхиол из трахеи 23 поколения в пять долей.

Сгенерированная модель

Сгенерированная поверхностная сетка включает нос, ротовую полость, глотку, гортань, трахею, бронхиолы и три пути (23 поколения в глубину) в каждую из пяти долей.

Окончательная комбинированная модель будет сохранена в файле стереолитографии (STL) поверхностной сетки, который можно загрузить.

Особенности модели

• Модель дыхательной системы человека включает экстраторакальную область, а также трахеобронхиальные и периферические дыхательные пути легких.
• Модель рассматривает пол, возраст и физиологию человека от ноздрей до девятого поколения легких. Алгоритмы, которые изучают данные о поколениях верхних отделов легких (поколения 0-9), затем используются для разработки 10 ^th -23 ^rd поколений, необходимых для завершения легкого.
• Было использовано несколько наборов данных о людях, чтобы убедиться, что модель репрезентативна для населения в целом. Были удалены ранее выявленные поверхностные или физиологические аномалии из-за неточностей сканирования, движения, разрешения и/или болезней человека.
• Модель позволяет осуществлять носовое или ротовое дыхание с физиологически точными ртом, языком, деснами и язычком.
• Полная физиология модели позволяет расширяться и сжиматься в процессе дыхания.

Системные требования

Перед запуском модели убедитесь, что ваша система соответствует следующим минимальным требованиям.

Совместимые 64-разрядные операционные системы:

• Windows 10 и выше
• macOS 10.5 и выше
• Линукс

Аппаратное обеспечение:

• 8 ГБ ОЗУ (рекомендуется 16 ГБ для повышения производительности)
  • Рекомендуется: Специальная графическая карта с последними драйверами и не менее 1 ГБ видеопамяти, способная поддерживать OpenGL 4.5 и DirectX 11 или выше.

Веб-браузер:

Доступ к модели

• Доступ к модели дыхательной системы человека

Инструкции по модели

• Инструкции по интерфейсу моделирования дыхательной системы человека (pdf) (6,9 МБ)

Связанные публикации

• Разработка трехмерной модели дыхательной системы человека для дозиметрического использования

Технический контакт

Если у вас есть вопросы относительно модели, обращайтесь:

Jacky Rosati Rowe
rosati. [email protected]

Органы и структуры дыхательной системы

Цели обучения

К концу этого раздела вы сможете:

• Перечислить структуры, из которых состоит дыхательная система
• Опишите, как дыхательная система перерабатывает кислород и CO ₂
• Сравните и сопоставьте функции верхних дыхательных путей с нижними дыхательными путями

Основные органы дыхательной системы функционируют главным образом для снабжения тканей организма кислородом для клеточного дыхания, удаления углекислого газа и поддержания кислотно-щелочного баланса. Части дыхательной системы также используются для нежизненных функций, таких как восприятие запахов, речь и напряжение, например, во время родов или кашля.

Рисунок 1. Основные дыхательные структуры простираются от носовой полости до диафрагмы.

Функционально дыхательную систему можно разделить на проводящую и дыхательную зоны. Проводящая зона дыхательной системы включает в себя органы и структуры, непосредственно не участвующие в газообмене. Газообмен происходит в дыхательной зоне .

Зона проводки

Основные функции зоны проводки заключаются в обеспечении пути для входящего и выходящего воздуха, удалении мусора и патогенов из входящего воздуха, а также в подогреве и увлажнении входящего воздуха. Некоторые структуры внутри проводящей зоны выполняют и другие функции. Эпителий носовых ходов, например, необходим для восприятия запахов, а бронхиальный эпителий, покрывающий легкие, может метаболизировать некоторые переносимые по воздуху канцерогены.

Нос и прилегающие к нему структуры

Основные вход и выход дыхательной системы проходят через нос. При обсуждении носа полезно разделить его на две основные части: наружный нос и полость носа или внутренний нос.

Внешний нос состоит из поверхностных и скелетных структур, которые определяют внешний вид носа и способствуют выполнению его многочисленных функций. Корень – это область носа, расположенная между бровями. Перемычка — это часть носа, которая соединяет корень с остальной частью носа. Спинка носа – это длина носа. Апекс – это кончик носа. По обе стороны от вершины ноздри образованы крыльями (единственное число = ala). Крыло представляет собой хрящевую структуру, которая образует боковую сторону каждой ноздри (множественное число = ноздри) или отверстие ноздри. Фильтрум – это вогнутая поверхность, соединяющая вершину носа с верхней губой.

Рисунок 2. На этой иллюстрации показаны особенности внешнего носа (вверху) и скелетные особенности носа (внизу).

Под тонкой кожей носа скрываются черты скелета. В то время как корень и переносица состоят из кости, выступающая часть носа состоит из хряща. В результате при взгляде на череп отсутствует нос. Носовая кость — одна из пары костей, лежащих под корнем и переносицей. Носовая кость сочленяется сверху с лобной костью и латерально с верхнечелюстными костями. Перегородочный хрящ представляет собой гибкий гиалиновый хрящ, соединенный с носовой костью и образующий спинку носа. Крыльный хрящ состоит из верхушки носа; он окружает нари.

Рисунок 3. Верхние дыхательные пути

Ноздри открываются в носовую полость, которая разделена перегородкой носа на левую и правую части. Носовая перегородка образована спереди частью септального хряща (гибкой частью, которую можно коснуться пальцами), а сзади — перпендикулярной пластинкой решетчатой ​​кости (черепная кость, расположенная непосредственно позади носовых костей) и тонким сошником. кости (название которых связано с формой плуга). Каждая боковая стенка носовой полости имеет три костных выступа, называемых верхней, средней и нижней носовыми раковинами. Нижние раковины представляют собой отдельные кости, тогда как верхняя и средняя раковины являются частями решетчатой ​​кости. Раковины служат для увеличения площади поверхности носовой полости и нарушения потока воздуха при его поступлении в нос, заставляя воздух отражаться вдоль эпителия, где он очищается и нагревается. Раковины и носовые ходы также сохраняют воду и предотвращают обезвоживание носового эпителия, задерживая воду во время выдоха. Пол носовой полости состоит из неба. Твердое небо в передней части носовой полости состоит из кости. Мягкое небо в задней части носовой полости состоит из мышечной ткани. Воздух выходит из носовых полостей через внутренние ноздри и движется в глотку.

Несколько костей, формирующих стенки носовой полости, имеют воздухосодержащие пространства, называемые околоносовыми пазухами, которые служат для обогрева и увлажнения поступающего воздуха. Синусы выстланы слизистой оболочкой. Каждая околоносовая пазуха названа в честь связанной с ней кости: лобная пазуха, верхнечелюстная пазуха, клиновидная пазуха и решетчатая пазуха. Пазухи производят слизь и облегчают вес черепа.

Ноздри и передняя часть носовой полости выстланы слизистой оболочкой, содержащей сальные железы и волосяные фолликулы, которые служат для предотвращения прохождения через полость носа крупных частиц мусора, таких как грязь. Обонятельный эпителий, используемый для обнаружения запахов, находится глубже в полости носа.

Раковины, носовые ходы и околоносовые пазухи выстланы респираторным эпителием, состоящим из псевдомногослойного реснитчатого столбчатого эпителия. Эпителий содержит бокаловидные клетки, одну из специализированных столбчатых эпителиальных клеток, вырабатывающих слизь для улавливания дебриса. Реснички респираторного эпителия помогают удалять слизь и мусор из носовой полости постоянными бительными движениями, подметая материалы к горлу для проглатывания. Интересно, что холодный воздух замедляет движение ресничек, что приводит к накоплению слизи, что, в свою очередь, может привести к насморку в холодную погоду. Этот влажный эпителий согревает и увлажняет поступающий воздух. Капилляры, расположенные прямо под носовым эпителием, нагревают воздух за счет конвекции. Серозные и слизеобразующие клетки также секретируют фермент лизоцим и белки, называемые дефенсинами, которые обладают антибактериальными свойствами. Иммунные клетки, которые патрулируют соединительную ткань глубоко в респираторном эпителии, обеспечивают дополнительную защиту.

Рисунок 4. Респираторный эпителий представляет собой псевдомногослойный реснитчатый цилиндрический эпителий. Серозно-слизистые железы обеспечивают смазывающую слизь. LM × 680. (Микрофотография предоставлена ​​Регентами Медицинской школы Мичиганского университета © 2012 г.)

Глотка

Глотка представляет собой трубку, образованную скелетными мышцами и выстланную слизистой оболочкой, которая является продолжением слизистой оболочки носовых полостей. Глотка делится на три основные области: носоглотку, ротоглотку и гортаноглотку.

Рисунок 5. Глотка делится на три области: носоглотку, ротоглотку и гортаноглотку.

Носоглотка окружена раковинами носовой полости и служит только воздуховодом. В верхней части носоглотки находятся глоточные миндалины. Глоточная миндалина, также называемая аденоидом, представляет собой скопление лимфоидной ретикулярной ткани, похожее на лимфатический узел, который находится в верхней части носоглотки. Функция глоточной миндалины изучена недостаточно, но она содержит богатый запас лимфоцитов и покрыта реснитчатым эпителием, который улавливает и уничтожает инвазивные патогены, проникающие во время вдоха. Глоточные миндалины у детей большие, но, что интересно, имеют тенденцию регрессировать с возрастом и могут даже исчезнуть. Небный язычок представляет собой небольшую выпуклую каплевидную структуру, расположенную на вершине мягкого неба. И язычок, и мягкое небо двигаются подобно маятнику во время глотания, качаясь вверх, закрывая носоглотку и предотвращая попадание проглоченных материалов в носовую полость. Кроме того, в носоглотку открываются слуховые (евстахиевы) трубы, которые соединяются с каждой полостью среднего уха. Эта связь является причиной того, что простуда часто приводит к ушным инфекциям.

Ротоглотка является проходом как для воздуха, так и для пищи. Ротоглотка граничит сверху с носоглоткой, а спереди с ротовой полостью. Зев – это отверстие, соединяющее ротовую полость с ротоглоткой. Когда носоглотка становится ротоглоткой, эпителий изменяется от псевдомногослойного реснитчатого столбчатого эпителия до многослойного плоского эпителия. Ротоглотка содержит два различных набора миндалин, небные и язычные миндалины. Небная миндалина — одна из пары структур, расположенных латерально в ротоглотке в области зева. Язычная миндалина расположена у основания языка. Подобно глоточной миндалине, небная и язычная миндалины состоят из лимфоидной ткани и улавливают и уничтожают болезнетворные микроорганизмы, попадающие в организм через ротовую или носовую полости.

Гортаноглотка находится ниже ротоглотки и позади гортани. Он продолжает путь проглоченного материала и воздуха до своего нижнего конца, где расходятся пищеварительная и дыхательная системы. Многослойный плоский эпителий ротоглотки переходит в гортаноглотку. Спереди гортаноглотка открывается в гортань, а сзади — в пищевод.

Гортань

Гортань представляет собой хрящевую структуру, расположенную ниже гортаноглотки, которая соединяет глотку с трахеей и помогает регулировать объем воздуха, поступающего в легкие и выходящего из них. Структура гортани образована несколькими кусочками хрящей. Три крупных хряща — щитовидный хрящ (передний), надгортанник (верхний) и перстневидный хрящ (нижний) — образуют основную структуру гортани. Щитовидный хрящ — это самый большой кусок хряща, из которого состоит гортань. Щитовидный хрящ состоит из выступа гортани, или «адамова яблока», который, как правило, более заметен у мужчин. Толстый перстневидный хрящ образует кольцо с широкой задней частью и более тонкой передней частью. Три меньших парных хряща — черпаловидные, рожковидные и клиновидные — прикрепляются к надгортаннику, голосовым связкам и мышцам, которые помогают двигать голосовые связки при произнесении речи.

Рисунок 6. Гортань простирается от гортаноглотки и подъязычной кости до трахеи.

Рисунок 7. Истинные голосовые связки и вестибулярные складки гортани просматриваются снизу от гортаноглотки.

Надгортанник, прикрепленный к щитовидному хрящу, представляет собой очень гибкий участок эластичного хряща, закрывающий отверстие трахеи. В «закрытом» положении неприкрепленный конец надгортанника упирается в голосовую щель. Голосовая щель состоит из вестибулярных складок, истинных голосовых связок и пространства между этими складками. Вестибулярная складка, или ложная голосовая связка, представляет собой один из парных складчатых участков слизистой оболочки. Истинная голосовая связка представляет собой одну из белых перепончатых складок, прикрепляющихся мышцами к щитовидному и черпаловидному хрящам гортани по их наружным краям. Внутренние края настоящих голосовых связок свободны, что позволяет воспроизводить звук при колебаниях. Размер перепончатых складок настоящих голосовых связок различается у разных людей, что приводит к появлению голоса с разным диапазоном высоты тона. Складки у самцов, как правило, больше, чем у самок, что создает более глубокий голос. Акт глотания заставляет глотку и гортань подниматься вверх, позволяя глотке расширяться, а надгортанник гортани опускаться вниз, закрывая отверстие в трахее. Эти движения создают большую площадь для прохождения пищи, предотвращая попадание пищи и напитков в трахею.

Продолжая гортаноглотку, верхняя часть гортани выстлана многослойным плоским эпителием, переходящим в псевдомногослойный реснитчатый столбчатый эпителий, содержащий бокаловидные клетки. Подобно носовой полости и носоглотке, этот специализированный эпителий вырабатывает слизь, чтобы улавливать мусор и патогены, когда они попадают в трахею. Реснички отбрасывают слизь вверх по направлению к гортаноглотке, где ее можно проглотить по пищеводу.

Трахея

Трахея (дыхательное горло) простирается от гортани к легким. Трахея образована 16-20 уложенными друг на друга С-образными кусочками гиалинового хряща, соединенными плотной соединительной тканью. Мышца трахеи и эластичная соединительная ткань вместе образуют фиброэластическую мембрану — гибкую мембрану, закрывающую заднюю поверхность трахеи, соединяющую С-образные хрящи. Фиброэластичная мембрана позволяет трахее слегка растягиваться и расширяться во время вдоха и выдоха, тогда как хрящевые кольца обеспечивают структурную поддержку и предотвращают коллапс трахеи. Кроме того, трахеальная мышца может сокращаться, чтобы проталкивать воздух через трахею во время выдоха. Трахея выстлана псевдомногорядным реснитчатым столбчатым эпителием, переходящим в гортань. Сзади пищевод граничит с трахеей.

Рис. 8. (а) Интубационная трубка образована стопкой С-образных кусочков гиалинового хряща. (b) Слой, видимый на этом поперечном срезе ткани стенки трахеи между гиалиновым хрящом и просветом трахеи, представляет собой слизистую оболочку, которая состоит из псевдомногослойного мерцательного столбчатого эпителия, содержащего бокаловидные клетки. LM × 1220. (Микрофотография предоставлена ​​Регентами Медицинской школы Мичиганского университета © 2012)

Бронхиальное дерево

Трахея разветвляется на правый и левый первичные бронхи у киля. Эти бронхи также выстланы псевдомногослойным реснитчатым столбчатым эпителием, содержащим бокаловидные клетки, продуцирующие слизь. Карина представляет собой приподнятую структуру, содержащую специализированную нервную ткань, вызывающую сильный кашель при наличии инородного тела, например пищи. Кольца хрящей, подобные кольцам трахеи, поддерживают структуру бронхов и предотвращают их коллапс. Главные бронхи входят в легкие в воротах, вогнутой области, где кровеносные сосуды, лимфатические сосуды и нервы также входят в легкие. Бронхи продолжают разветвляться на бронхиальное дерево. Бронхиальное дерево (или респираторное дерево) — это собирательный термин, используемый для этих разветвленных бронхов. Основная функция бронхов, как и других структур проводящей зоны, состоит в том, чтобы обеспечить проход для воздуха, входящего и выходящего из каждого легкого. Кроме того, слизистая оболочка задерживает мусор и болезнетворные микроорганизмы.

Бронхиола ответвляется от третичных бронхов. Бронхиолы диаметром около 1 мм далее разветвляются, пока не становятся крошечными конечными бронхиолами, которые ведут к структурам газообмена. В каждом легком насчитывается более 1000 терминальных бронхиол. Мышечные стенки бронхиол не содержат хрящей, как стенки бронхов. Эта мышечная стенка может изменять размер трубки, увеличивая или уменьшая поток воздуха через трубку.

Дыхательная зона

В отличие от проводящей зоны в дыхательную зону входят структуры, непосредственно участвующие в газообмене. Дыхательная зона начинается там, где терминальные бронхиолы присоединяются к дыхательной бронхиоле, наименьшему типу бронхиол, которые затем ведут к альвеолярному протоку, открывающемуся в группу альвеол.

Рис. 9. Бронхиолы переходят в альвеолярные мешочки в дыхательной зоне, где происходит газообмен.

Альвеолы ​​

Альвеолярный проток представляет собой трубку, состоящую из гладких мышц и соединительной ткани, которая открывается в скопление альвеол. Альвеолярный отросток — это один из множества маленьких, похожих на виноград, мешочков, прикрепленных к альвеолярным ходам.

Альвеолярный мешок представляет собой скопление множества отдельных альвеол, отвечающих за газообмен. Альвеола имеет диаметр около 200 мм с эластичными стенками, которые позволяют альвеоле растягиваться во время поступления воздуха, что значительно увеличивает площадь поверхности, доступной для газообмена. Альвеолы ​​связаны со своими соседями альвеолярными порами, которые помогают поддерживать одинаковое давление воздуха во всех альвеолах и легких.

Рис. 10. (а) Альвеола отвечает за газообмен. (b) На микрофотографии показаны альвеолярные структуры в легочной ткани. LM × 178. (Микрофотография предоставлена ​​Регентами Медицинской школы Мичиганского университета © 2012)

Альвеолярная стенка состоит из трех основных типов клеток: альвеолярных клеток типа I, альвеолярных клеток типа II и альвеолярных макрофагов. Альвеолярные клетки типа I представляют собой клетки плоского эпителия альвеол, которые составляют до 97 процентов площади альвеолярной поверхности. Эти клетки имеют толщину около 25 нм и обладают высокой проницаемостью для газов. Альвеолярные клетки типа II вкраплены среди клеток типа I и секретируют легочный сурфактант, вещество, состоящее из фосфолипидов и белков, которое снижает поверхностное натяжение альвеол. Вокруг альвеолярной стенки бродит альвеолярный макрофаг, фагоцитирующая клетка иммунной системы, которая удаляет мусор и патогены, достигшие альвеол.

Простой плоский эпителий, образованный альвеолярными клетками I типа, прикреплен к тонкой эластичной базальной мембране. Этот эпителий чрезвычайно тонкий и граничит с эндотелиальной мембраной капилляров. Вместе взятые альвеолярные и капиллярные мембраны образуют респираторную мембрану толщиной примерно 0,5 мм. Дыхательная мембрана позволяет газам проходить путем простой диффузии, позволяя крови поглощать кислород для транспорта и высвобождать CO ₂ в воздух альвеол.

Заболевания дыхательной системы: астма

Астма является распространенным заболеванием, поражающим легкие как у взрослых, так и у детей. Около 8,2% взрослых (18,7 млн) и 9,4% детей (7 млн) в США страдают астмой. Кроме того, бронхиальная астма является наиболее частой причиной госпитализации детей.

Астма — это хроническое заболевание, характеризующееся воспалением и отеком дыхательных путей и бронхоспазмами (то есть сужением бронхиол), которые могут препятствовать поступлению воздуха в легкие. Кроме того, может наблюдаться чрезмерное выделение слизи, что еще больше способствует закупорке дыхательных путей. Клетки иммунной системы, такие как эозинофилы и мононуклеарные клетки, также могут быть вовлечены в инфильтрацию стенок бронхов и бронхиол.

Бронхоспазмы возникают периодически и приводят к «приступу астмы». Приступ может быть вызван факторами окружающей среды, такими как пыль, пыльца, шерсть или перхоть домашних животных, изменениями погоды, плесенью, табачным дымом и респираторными инфекциями, а также физическими упражнениями и стрессом.

Рис. 11. (а) Нормальная легочная ткань не имеет характеристик легочной ткани во время (б) приступа астмы, которые включают утолщение слизистой оболочки, увеличение количества бокаловидных клеток, продуцирующих слизь, и эозинофильных инфильтратов.

 

Симптомы приступа астмы включают кашель, одышку, свистящее дыхание и стеснение в груди. Симптомы тяжелого приступа астмы, требующего немедленной медицинской помощи, включают затрудненное дыхание, приводящее к посинению губ или лица, спутанность сознания, сонливость, учащенный пульс, потливость и сильную тревогу. Тяжесть состояния, частота приступов и выявленные триггеры влияют на тип лекарства, которое может потребоваться человеку. Для пациентов с более тяжелой астмой используются более длительные методы лечения. Краткосрочные, быстродействующие препараты, которые используются для лечения приступа астмы, обычно вводятся через ингалятор. Маленьким детям или людям, которым трудно пользоваться ингалятором, лекарства от астмы можно вводить через небулайзер.

Во многих случаях основная причина состояния неизвестна. Однако недавние исследования показали, что некоторые вирусы, такие как риновирус человека С (HRVC) и бактерии Mycoplasma pneumoniae и Chlamydia pneumoniae , которыми заражаются в младенчестве или раннем детстве, могут способствовать развитию многих случаев астмы. .

Практический вопрос

Посмотрите это видео, чтобы узнать больше о том, что происходит во время приступа астмы. Какие три изменения происходят в дыхательных путях во время приступа астмы?

Показать ответ

Обзор главы

Дыхательная система отвечает за получение кислорода и избавление от углекислого газа, а также за помощь в воспроизведении речи и восприятии запахов. С функциональной точки зрения дыхательную систему можно разделить на две основные области: проводящую зону и дыхательную зону. Проводящая зона состоит из всех структур, обеспечивающих проход воздуха в легкие и из легких: полость носа, глотка, трахея, бронхи и большинство бронхиол. Носовые ходы содержат раковины и носовые ходы, которые расширяют площадь поверхности полости, что помогает согревать и увлажнять поступающий воздух, удаляя при этом мусор и болезнетворные микроорганизмы. Глотка состоит из трех основных отделов: носоглотки, переходящей в полость носа; ротоглотка, граничащая с носоглоткой и полостью рта; и гортаноглотка, которая граничит с ротоглоткой, трахеей и пищеводом. В зону дыхания входят структуры легкого, непосредственно участвующие в газообмене: терминальные бронхиолы и альвеолы.

Выстилка проводящей зоны состоит в основном из псевдомногослойного реснитчатого цилиндрического эпителия с бокаловидными клетками. Слизь улавливает патогены и мусор, тогда как бьющиеся реснички перемещают слизь вверх к горлу, где она проглатывается. По мере того как бронхиолы становятся все меньше и меньше и приближаются к альвеолам, эпителий истончается и в альвеолах становится простым плоским эпителием. Эндотелий окружающих капилляров вместе с альвеолярным эпителием образует дыхательную мембрану. Это гемато-воздушный барьер, через который происходит газообмен путем простой диффузии.

 Вопросы на критическое мышление

1. Опишите три отдела глотки и их функции.
2. Если человек получит травму надгортанника, каковы будут физиологические последствия?
3. Сравните и сопоставьте проводящую и дыхательную зоны.

Показать ответы

Глоссарий

ala: (множественное число = alae) небольшая расширяющаяся структура ноздри, которая образует боковую сторону ноздрей

крылокрылый хрящ: хрящ, который поддерживает кончик носа и помогает формировать ноздри; соединяется с перегородочным хрящом и соединительной тканью крыльев

альвеолярный проток: небольшая трубка, ведущая от терминальной бронхиолы к респираторной бронхиоле и являющаяся местом прикрепления альвеол

альвеолярный макрофаг: клетка иммунной системы альвеолы, которая удаляет мусор и патогены

альвеолярная пора: отверстие, обеспечивающее поток воздуха между соседними альвеолами

Альвеолярный мешок: кластер альвеол

Альвеол: Небольшой, виноградный мешок, который выполняет газообмен в легких

Апекс: Кончика внешнего носа

Бронхиальное дерево: Коллективное название множественные ветви бронхов и бронхиол дыхательной системы

мост: часть наружного носа, лежащая в области носовых костей

бронхиола: ветви бронхов диаметром 1 мм и менее и заканчиваются в альвеолярных мешочках

бронх: трубка, соединенная с трахеей, которая разветвляется на множество ответвлений и обеспечивает проход воздуха для входа и выхода из легких воздуха и не принимают непосредственного участия в газообмене

перстневидный хрящ: часть гортани, состоящая из хрящевого кольца с широкой задней частью и более тонкой передней частью; прикреплен к пищеводу

спинка носа: промежуточная часть наружного носа, которая соединяет переносицу с верхушкой и поддерживается носовой костью закрыть трахею при глотании

наружный нос: область носа, которая хорошо видна окружающим

зев: часть задней полости рта, соединяющая ротовую полость с ротоглоткой

фиброэластическая мембрана: специализированная мембрана, соединяющая концы С-образного хряща в трахее; содержит гладкомышечные волокна

голосовая щель: отверстие между голосовыми складками, через которое проходит воздух при произнесении речи

выступ гортани: область, где две пластинки щитовидного хряща соединяются, образуя выступ, известный как «адамово яблоко»

гортаноглотка: часть глотки, граничащая с ротоглоткой сверху и пищеводом и трахеей снизу; служит путем как для воздуха, так и для пищи

гортань: хрящевая структура, которая производит голос, предотвращает попадание пищи и напитков в трахею и регулирует объем воздуха, который входит и выходит из легких

язычная миндалина: лимфоидная ткань, расположенная у основания языка

носовое отверстие: одно из трех углублений (верхнее, среднее и нижнее) в носовой полости, прикрепляющееся к раковинам и увеличивающее площадь поверхности носовой полости

ноздри: (множественное число = ноздри) отверстие ноздрей

носовая кость: кость черепа, которая лежит под корнем и переносицей и соединяется с лобной и верхнечелюстной костями

носовая перегородка: стенка состоит из кости и хрящи, разделяющие левую и правую носовые полости

носоглотка: часть глотки, окруженная раковинами и ротоглоткой, служащая воздухоносным путем

ротоглотка: часть глотки, окруженная носоглоткой, и гортаноглотка, которая является проходом как для воздуха, так и для пищи

небная миндалина: одна из парных структур, состоящая из лимфоидной ткани, расположенная кпереди от язычка на крыше перешейка зева служат для обогрева и увлажнения поступающего воздуха, выработки слизи и облегчения веса черепа; состоит из лобной, верхнечелюстной, клиновидной и решетчатой ​​пазух

глоточная миндалина: структура, состоящая из лимфоидной ткани, расположенная в носоглотке

глотка: область проводящей зоны, образующая трубку скелетных мышц, выстланную респираторным эпителием; расположенный между носовыми раковинами и пищеводом и трахеей

желобок: вогнутая поверхность лица, соединяющая вершину носа с верхней губой

легочный сурфактант: вещество, состоящее из фосфолипидов и белков, снижающее поверхностное натяжение альвеол; образованы альвеолярными клетками II типа

респираторная бронхиола: особый тип бронхиолы, которая ведет к альвеолярным мешочкам

респираторный эпителий: реснитчатая выстилка большей части проводящей зоны, которая специализируется на удалении мусора и патогенов и выработке слизи

респираторная мембрана: альвеолярная и капиллярной стенки вместе, которые образуют воздушно-гематический барьер, облегчающий простую диффузию газов

дыхательная зона: включает структуры дыхательной системы, непосредственно участвующие в газообмене

корень: область наружного носа между бровями

щитовидный хрящ: самый большой кусок хряща, образующий гортань и состоящий из двух пластинок соединяет легкие бронхи и гортань; обеспечивает путь для входа и выхода воздуха из легких

мышца трахеи: гладкая мышца, расположенная в фиброэластической мембране трахеи

истинная голосовая связка: одна из пары складчатых белых мембран, имеющих свободный внутренний край, который колеблется при прохождении воздуха для производства звука в альвеолярной стенке; высокопроницаемы для газов

альвеолярные клетки II типа: кубовидные эпителиальные клетки, представляющие собой малый тип клеток альвеолярной стенки; секретируют легочный сурфактант

вестибулярная складка: часть складчатой ​​области голосовой щели, состоящая из слизистой оболочки; поддерживает надгортанник во время глотания

Ссылки

Bizzintino J, Lee WM, Laing IA, Vang F, Pappas T, Zhang G, Martin AC, Khoo SK, Cox DW, Geelhoed GC, et al.