39. Внутреннее ухо. Строение улитки. Микроструктура Кортиева органа. Проведение звуковых колебаний в улитке.
В
нутреннее ухо содержит рецепторный аппарат двух анализаторов: вестибулярного (преддверие и полукружные каналы) и слухового, к которому относится улитка с кортиевым органом.
Костная полость внутреннего уха, содержащая большое число камер и проходов между ними, называется лабиринтом. Он состоит из двух частей: костного лабиринта и перепончатого лабиринта. Костный лабиринт – это ряд полостей, расположенных в плотной части височной кости; в нем различают три составляющие: полукружные каналы – один из источников нервных импульсов, отражающих положение тела в пространстве; преддверие; и улитку – орган слуха.
Перепончатый лабиринт заключен внутри костного лабиринта. Он наполнен жидкостью, эндолимфой, и окружен другой жидкостью – перилимфой, которая отделяет его от костного лабиринта. Перепончатый лабиринт, как и костный, состоит из трех основных частей. Первая соответствует по конфигурации трем полукружным каналам. Вторая делит костное преддверие на два отдела: маточку и мешочек. Удлиненная третья часть образует среднюю (улиточную) лестницу (спиральный канал), повторяющую изгибы улитки (см. ниже раздел УЛИТКА).
Полукружные каналы. Их всего шесть – по три в каждом ухе. Они имеют дугообразную форму и начинаются и кончаются в маточке. Три полукружных канала каждого уха расположены под прямыми углами друг к другу, один горизонтально, а два вертикально. Каждый канал имеет на одном конце расширение – ампулу. Шесть каналов расположены таким образом, что для каждого существует противолежащий ему канал в той же плоскости, но в другом ухе, однако их ампулы расположены на взаимнопротивоположных концах.
Улитка и кортиев орган. Название улитки определяется ее спирально извитой формой. Это костный канал, образующий два с половиной витка спирали и заполненный жидкостью. Завитки идут вокруг горизонтально лежащего стержня — веретена, вокруг которого наподобие винта закручена костная спиральная пластинка, пронизанная тонкими канальцами, где проходят волокна улитковой части преддверно-улиткового нерва — VIII пары черепно-мозговых нервов. Внутри, на одной стенке спирального канала по всей его длине расположен костный выступ. Две плоские мембраны идут от этого выступа к противоположной стенке так, что улитка по всей длине делится на три параллельных канала. Два наружных называются лестницей преддверия и барабанной лестницей, они сообщаются между собой у верхушки улитки. Центральный, т.н. спиральный, канал улитки, оканчивается слепо, а начало его сообщается с мешочком. Спиральный канал заполнен эндолимфой, лестница преддверия и барабанная лестница – перилимфой. Перилимфа имеет высокую концентрацию ионов натрия, тогда как эндолимфа – высокую концентрацию ионов калия. Важнейшей функцией эндолимфы, которая заряжена положительно по отношению к перилимфе, является создание на разделяющей их мембране электрического потенциала, обеспечивающего энергией процесс усиления входящих звуковых сигналов.
Лестница преддверия начинается в сферической полости – преддверии, лежащем в основании улитки. Один конец лестницы через овальное окно (окно преддверия) соприкасается с внутренней стенкой заполненной воздухом полости среднего уха. Барабанная лестница сообщается со средним ухом с помощью круглого окна (окна улитки). Жидкость
не может проходить через эти окна, так как овальное окно закрыто основанием стремени, а круглое – тонкой мембраной, отделяющей его от среднего уха. Спиральный канал улитки отделяется от барабанной лестницы т.н. основной (базилярной) мембраной, которая напоминает струнный инструмент в миниатюре. Она содержит ряд параллельных волокон различной длины и толщины, натянутых поперек спирального канала, причем волокна у основания спирального канала короткие и тонкие. Они постепенно удлиняются и утолщаются к концу улитки, как струны арфы. Мембрана покрыта рядами чувствительных, снабженных волосками клеток, составляющих т.н. кортиев орган, который выполняет высокоспециализированную функцию – превращает колебания основной мембраны в нервные импульсы.
П
ерепончатый улитковый лабиринт, или проток, имеет вид слепого преддверного выпячивания, находящегося в костной улитке и слепо заканчивающегося на ее верхушке. Он заполнен эндолимфой и представляет собой соединительно-тканный мешок длиной около 35 мм. Улитковый проток разделяет костный спиральный канал на три части, занимая среднюю из них — средняя лестница (scala media), или улитковый ход, или улиточный канал. Верхняя часть — это лестница преддверия (scala vestibuli), или вестибулярная лестница, нижняя — барабанная, или тимпанальная, лестница (scala tympani). В них находится пери-лимфа. В области купола улитки обе лестницы сообщаются между собой через отверстие улитки (геликотрему). Барабанная лестница простирается до основания улитки, где она заканчивается у круглого окна улитки, закрытого вторичной барабанной перепонкой.
Улитковый проток на поперечном разрезе имеет треугольную форму. Верхняя — преддверная стенка улиткового протока, обращенная к лестнице преддверия, образована тонкой преддверной (рейсснеровой) мембраной (membrana vestibularis), которая изнутри покрыта однослойным плоским эпителием, а снаружи — эндотелием. Между ними расположена тонкофибриллярная соединительная ткань. Наружная стенка срастается с надкостницей наружной стенки костной улитки и представлена спиральной связкой, которая имеется во всех завитках улитки.
Собственно орган слуха — кортиев орган — находится в костной улитке. Кортиев орган — рецепторная часть слухового анализатора, расположенная внутри перепончатого лабиринта. В процессе эволюции возникает на основе структур боковых органов. Воспринимает колебания волокон, расположенных в канале внутреннего уха, и передаёт в слуховую зону коры больших полушарий, где и формируются звуковые сигналы. В Кортиевом органе начинается первичное формирование анализа звуковых сигналов.
Расположение. Кортиев орган располагается в спирально завитом костном канале внутреннего уха — улитковом ходе, заполненном эндолимфой и перилимфой. Верхняя стенка хода прилегает к т. н. лестнице преддверия и называется рейснеровой перепонкой; нижняя стенка, граничащая с т. н. барабанной лестницей, образована основной перепонкой, прикрепляющейся к спиральной костной пластинке.
Наружные опорные клетки лежат дальше от края спиральной костной пластинки, а внутренние — ближе к нему. Оба вида опорных клеток сходятся под острым углом друг к другу и образуют канал треугольной формы — внутренний (кортиев) туннель, заполненный эндо-лимфой, который проходит спирально вдоль всего корти-ева органа. В туннеле расположены безмиелиновые нервные волокна, идущие от нейронов спирального ганглия.
Фонорецепторы лежат на опорных клетках. Они представляют собой вторично-чувствующие рецепторы (механорецепторы), трансформирующие механические колебания в электрические потенциалы. Фонорецепторы (на основании их отношения к кортиеву туннелю) подразделяются на внутренние (колбообразной формы) и наружные (цилиндрической формы), которые отделены друг от друга кортиевыми дугами. Внутренние волосковые клетки располагаются в один ряд; их общее число по всей длине перепончатого канала достигает 3500. Наружные волосковые клетки располагаются в 3-4 ряда; их общее число достигает 12000-20000. Каждая волосковая клетка имеет удлиненную форму; один ее полюс приближен к основной мембране, второй находится в полости перепончатого канала улитки. На конце этого полюса есть волоски, или стереоцилии (до 100 в клетке). Волоски рецепторных клеток омываются эндолимфой и контактируют с покровной, или текториальной, мембраной (membrana tectoria), которая по всему ходу перепончатого канала расположена над волосковыми клетками. Эта мембрана имеет желеобразную консистенцию, один край которой прикрепляется к костной спиральной пластинке, а другой свободно оканчивается в полости улиткового протока чуть дальше наружных рецепторных клеток.
Все фонорецепторы, независимо от локализации, синаптически связаны с 32000 дендритов биполярных чувствительных клеток, находящихся в спиральном нервном ганглии улитки. Эти первые нейроны слухового пути, аксоны которых образуют улитковую (кохлеарную) часть VIII пары черепно-мозговых нервов; они передают сигналы на кохлеарные ядра продолговатого мозга. При этом сигналы от каждой внутренней волосковои клетки передаются на биполярные клетки одновременно по нескольким волокнам (вероятно, это повышает надежность передачи информации), в то время как сигналы от нескольких наружных волосковых клеток конвергируют на одном волокне. Поэтому около 95% волокон слухового нерва несет информацию в продолговатый мозг от внутренних волосковых клеток (хотя их количество не превышает 3500), а 5% волокон передают информацию от наружных волосковых клеток, число которых достигает 12000-20000. Эти данные подчеркивают огромную физиологическую значимость внутренних волосковых клеток в рецепции звуков.
К волосковым клеткам подходят и эфферентные волокна — аксоны нейронов верхней оливы. Волокна, приходящие к внутренним волосковым клеткам, оканчиваются не на самих этих клетках, а на афферентных волокнах. Предполагается, что они оказывают тормозное воздействие на передачу слухового сигнала, способствуя обострению частотного разрешения. Волокна, приходящие к наружным волосковым клеткам, воздействуют на них непосредственно и за счет изменения их длины, меняют их фоночувствительность. Таким образом, с помощью эфферентных оливо-кохлеарных волокон (волокон пучка Расмуссена) высшие акустические центры регулируют чувствительность фонорецепторов и поток афферентных импульсов от них к мозговым центрам.
Проведение звуковых колебаний в улитке. Восприятие звука осуществляется с участием фонорецепторов. Их возбуждение под влиянием звуковой волны приводит к генерации рецепторного потенциала, который вызывает возбуждение дендритов биполярного нейрона спирального ганглия. Но каким образом осуществляется кодирование частоты и силы звука? Это один из наиболее сложных вопросов физиологии слухового анализатора.
Современное представление о кодировании частоты и силы звука сводится к следующему. Звуковая волна, воздействуя на систему слуховых косточек среднего уха, приводит в колебательное движение мембрану овального окна преддверия, которая, прогибаясь, вызывает волнообразные перемещения перилимфы верхнего и нижнего каналов, которые постепенно затухают по направлению к вершине улитки. Поскольку все жидкости несжимаемы, колебания эти были бы невозможны, если бы не мембрана круглого окна, которая выпячивается при надавливании основания стремечка на овальное окно и принимает исходное положение при прекращении давления. Колебания перилимфы передаются на вестибулярную мембрану, а также на полость среднего канала, приводя в движение эндолимфу и базиляр-ную мембрану (вестибулярная мембрана очень тонкая, поэтому жидкость в верхнем и среднем каналах колеблется так, как будто оба канала едины). При действии на ухо звуков низкой частоты (до 1000 Гц) происходит смещение базилярной мембраны на всем ее протяжении от основания до верхушки улитки. При увеличении частоты звукового сигнала происходит перемещение укороченного по длине колеблющегося столба жидкости ближе к овальному окну, к наиболее жесткому и упругому участку базилярной мембраны. Деформируясь, базилярная мембрана смещает волоски волосковых клеток относительно текториальной мембраны. В результате такого смещения возникает электрический разряд волосковых клеток. Существует прямая зависимость между амплитудой смещения основной мембраны и количеством вовлекаемых в процесс возбуждения нейронов слуховой коры.
Механизм проведения звуковых колебаний в улитке Звуковые волны улавливаются ушной раковиной и через слуховой канал направляются к барабанной перепонке. Колебания барабанной перепонки, через систему слуховых косточек, передаются посредством стремечка мембране овального окна, и через нее передаются лимфатической жидкости. На колебания жидкости отзываются (резонируют), в зависимости от частоты колебаний, только определенные волокна главной мембраны. Волосковые клетки Кортиева органа возбуждаются от прикосновения к ним волокон главной мембраны и по слуховому нерву передаются в мозг импульсы, где и создается окончательное ощущение звука. |
Раскрыт секрет улитки внутреннего уха человека
Наука
|
Поделиться
Звуковые волны улавливаются ушной раковиной и вызывают вибрацию барабанной перепонки. В улитке внутреннего уха происходит преобразование звуковых колебаний в электрические сигналы, которые затем передаются в мозг. Улитка внутреннего уха человека занимает объем около 1 см3 и «работает» в интервале частот приблизительно от 20 Гц до 20 кГц, что позволяет улавливать звуковые сигналы в диапазоне около 120 дБ.
Какую роль играет спиральная форма улитки в обработке звуковых колебаний? Существующие теоретические модели не давали ответа на этот вопрос. Ученым из университета Теннесси и Национального института здоровья штата Мэриленд удалось установить, что спиральная форма улитки повышает чувствительность уха к низкочастотным звуковым сигналам на целых 20 дБ.
Звуковые колебания передаются через барабанную перепонку к мембране, размещенной в улитке. Исследователи разработали математические уравнения, позволяющие описывать механическое взаимодействие между мембраной улитки и окружающей ее жидкостью, а именно изменение амплитуды колебаний мембраны в каждой секции спиральной полости улитки. Оказалось, что из-за спиральной формы трубки амплитуда колебаний мембраны становится гораздо больше у внешней стороны стенки улитки, чем у внутренней. Разница амплитуд увеличивается по мере увеличения радиуса кривизны, что повышает чувствительность уха к звуковым колебаниям. «Поскольку низкочастотные звуки обрабатываются в области, где величина кривизны больше всего, т.е. в вершине улитки, наше ухо лучше улавливает именно низкочастотные звуковые волны», — поясняет доктор Дафне Мануссаки (Daphne Manoussaki), руководитель исследования.
Максим Ликсутов, вице-мэр Москвы в интервью CNews: Наша билетная система сопоставима по объему транзакций с российским банком Топ-5
ит в госсекторе
Почему в процессе эволюции сформировалась именно спиральная структура? По мнению ученых, это связано с тем, что животные обмениваются низкочастотными звуковыми сигналами, которые передаются на большие расстояния. Для подтверждения полученных результатов исследователи планируют сравнить строение улитки внутреннего уха у различных млекопитающих.- IV Ежегодная конференция UserGate по информационной безопасности
Улитка: обзор | Улитка
Путешествие в мир слуха
Авторы:
Гай Ребиллард
Реми Пужоль
Авторы:
Сэм Ирвинг
Улитка представляет собой «слуховую» часть внутреннего уха и расположена в височной кости. Он получил свое название от греческого «кохлиас» (что означает «улитка»), поскольку в процессе развития образует спиральную структуру, что делает его похожим на раковину улитки.
Улитка взаимодействует со средним ухом через два отверстия, закрытых мембранами: овальное окно, расположенное у основания вестибулярной лестницы и подвергающееся давлению со стороны стремени (см. «среднее ухо»), и круглое окно, закрывающее основание барабанной перепонки и служащее для снятия давления.
Строение улитки
От улитки к кортиеву органу
Последовательно, при наблюдении:
- поперечное купе в улитке,
- Орган де Корти,
- la cellule ciliée, по происхождению нервного сообщения, и по волокну (голубому) нервного аудита, которое передает информацию по церво.
Улитка состоит из трех каналов, обернутых вокруг костной оси, модиолуса. Этими каналами являются: барабанная лестница (3), вестибулярная лестница (2) и средняя лестница (или улитковый проток) (1). Барабанная лестница и преддверие заполнены перилимфой (обозначены синим цветом) и связаны небольшим отверстием на вершине улитки, называемым геликотремой. Средняя лестница треугольной формы, расположенная между вестибулярной лестницей и барабанной лестницей, заполнена эндолимфой (зеленый цвет). |
Между средней лестницей и барабанной лестницей находится структура, называемая кортиевым органом.
Нервные элементы (показаны желтым цветом) представляют собой нейроны спирального ганглия (4) и слуховой нерв (5) в модиолярной плоскости.
Поперечный срез одного улиткового хода Средняя лестница, заполненная эндолимфой (зеленая), окружена ретикулярной пластинкой, покрывающей кортиев орган (1), Рейсснеровой мембраной (2) на стороны вестибулярной лестницы и латеральной стенкой (3), состоящей из сосудистой полоски и мыса улитки. Кортиев орган лежит на базилярной мембране. Нейроны спирального ганглия и нервные волокна показаны желтым цветом (подробности см. ниже). |
Примечание. Чтобы понять функцию волосковых клеток, важно помнить, что их стереоцилии («волосы») омываются эндолимфой, тогда как остальная часть клетки находится в перилимфе. Красная линия указывает на непроницаемость эндолимфатического компартмента: это происходит из-за плотных контактов между клетками.
М Ленуар | Поперечный срез 3-го витка улитки крысы, показывающий кортиев орган Во время подготовки ткани текториальная мембрана была отделена от кортиева органа и волосковых клеток (1). Указаны часть Рейсснеровой мембраны (2) и сосудистая полоска (3). Также отчетливо видны нейроны спирального ганглия (внизу слева) и их миелинизированные периферические волокна. Масштаб: 50 мкм |
Улитковая спираль: сканирующая электронная микроскопия (СЭМ)
M Lenoir | После отделения полоски и Рейсснеровой мембраны от улитки крысы здесь при малом увеличении можно увидеть 3 витка спиралевидной базилярной мембраны, поддерживающей кортиев орган. С.Э.М. позволяет визуализировать поверхность волосковых клеток и организацию их стереоцилий («волосков») Красная рамка указывает на большее увеличение (ниже), где видны поверхности волосковых клеток. Масштаб: 2 мм |
М Ленуар | Расположение волосковых клеток у основания улитки Микрофотография поверхности внутренних волосковых клеток (верхний ряд) и наружных волосковых клеток (3 ряда внизу), разделенных столбиками или кортиевыми столбиками. Под наружными волосковыми клетками разрыв показывает фаланговые отростки клеток Дейтерса внизу. Масштаб: 15 мкм |
Последнее обновление: 27/12/2016 9:07
Внутреннее ухо – Костный лабиринт – Перепончатый лабиринт
- 1 Анатомическое положение и строение
- 1. 1 Костный лабиринт
- 1.2 Перепончатый лабиринт
9002 8 2 Сосудистая система - 3 Иннервация
- 4 Клиническая значимость: болезнь Меньера
Ухо можно разделить на три части: наружное ухо, среднее ухо и внутреннее ухо.
Внутреннее ухо — это самая внутренняя часть уха, в которой находятся преддверно-улитковые органы. У него две основные функции:
- Преобразование механических сигналов из среднего уха в электрические сигналы, которые могут передавать информацию по слуховым путям в головном мозге.
- Для поддержания баланса с помощью обнаружения положения и движения .
В этой статье мы рассмотрим анатомию внутреннего уха – его положение, структуру и сосудисто-нервное снабжение.
Автор TeachMeSeries Ltd (2023)
Рис. 1. Общий вид уха
Анатомическое положение и структура
Внутреннее ухо расположено в пределах каменистой части височной кости 901 53 . Он расположен между средним ухом и внутренним слуховым проходом, которые лежат латерально и медиально соответственно. Внутреннее ухо состоит из двух основных компонентов: костного лабиринта и перепончатого лабиринта.
- Костный лабиринт — состоит из ряда костных полостей в каменистой части височной кости. Он состоит из улитки, преддверия и трех полукружных каналов. Все эти структуры изнутри выстланы надкостницей и содержат жидкость, называемую перилимфой.
- Перепончатый лабиринт – лежит внутри костного лабиринта. Он состоит из улиткового протока, полукружных протоков, маточки и мешочка. Перепончатый лабиринт заполнен жидкостью, называемой эндолимфой.
Внутреннее ухо имеет два отверстия в среднем ухе, оба закрыты мембранами. Овальное окно находится между средним ухом и преддверием, а круглое окно отделяет среднее ухо от барабанной лестницы (часть улиткового канала).
Костный лабиринт
Костный лабиринт представляет собой ряд костных полостей в каменистой части височной кости. Он состоит из трех частей – улитки, преддверия и трех полукружных каналов.
Преддверие
Преддверие представляет собой центральную часть костного лабиринта. Оно отделено от среднего уха овальным окном и сообщается спереди с улиткой, а сзади с полукружными каналами.
Две части перепончатого лабиринта; saccule и utricle расположены в преддверии.
Улитка
В улитке находится улитковый ход перепончатого лабиринта – слуховой части внутреннего уха. Он закручивается вокруг центральной части кости, называемой модиолусом , образуя конусообразную форму, которая указывает в переднебоковом направлении . В основании модиолуса находятся ответвления от улитковой части преддверно-улиткового нерва (VIII).
От модиолуса наружу выступает выступ кости, известный как спиральная пластинка, , которая прикрепляется к улитковому каналу, удерживая его на месте. Наличие улиткового протока создает две заполненные перилимфой камеры сверху и снизу:
- Лестница преддверия : Расположена выше улиткового протока. Как следует из названия, он является продолжением вестибюля.
- Барабанная лестница : Расположена ниже улиткового протока. Он заканчивается круглым окном.
Полукружные каналы
Имеется три полукружных канала: передний, боковой и задний. Они содержат полукружных протоков , отвечающих за равновесие (вместе с маточкой и мешочком).
Каналы расположены суперзаднее преддверия под прямым углом друг к другу. У них есть вздутие на одном конце, известное как ампула .
Автор TeachMeSeries Ltd (2023)
Рис. 2. Три части костного лабиринта.
Перепончатый лабиринт
Перепончатый лабиринт представляет собой непрерывную систему протоков, заполненных эндолимфой. Он находится в костяном лабиринте, окруженном перилимфой. Он состоит из улиткового протока, трех полукружных протоков, мешочка и маточки.
Улитковый канал расположен внутри улитки и является органом слуха. Полукружные протоки, мешочек и маточка являются органами равновесия (известны также как вестибулярный аппарат ).
Улитковый ход
Улитковый ход расположен в костном каркасе улитки. Он удерживается на месте спиральной пластинкой. Наличие протока создает два канала над ним и под ним — вестибулярная лестница и барабанная лестница соответственно. Улитковый канал можно описать как имеющий треугольную форму:
- Боковая стенка – Образуется утолщенной надкостницей, известной как спиральная связка.
- Крыша – образована мембраной, которая отделяет улитковый канал от вестибулярной лестницы, известной как мембрана Рейсснера.
- Пол – Образуется мембраной, которая отделяет улитковый канал от барабанной лестницы, известной как базилярная мембрана.
Базилярная мембрана содержит эпителиальные клетки слуха – Кортиев орган. Более подробное описание Кортиева органа выходит за рамки данной статьи.
Автор TeachMeSeries Ltd (2023)
Рис. 3. Структура улитки и границы улиткового канала.
Саккула и маточка
Саккула и маточка представляют собой два перепончатых мешочка , расположенных в преддверии. Это органы равновесия, которые обнаруживают движение или ускорение головы в вертикальной и горизонтальной плоскостях соответственно.
Маточка больше из двух, в нее входят три полукружных канала. мешочек имеет шаровидную форму и принимает улитковый проток.
Эндолимфа оттекает из мешочка и маточки в эндолимфатический проток . Проток проходит через вестибулярный водопровод к задней поверхности каменистой части височной кости. Здесь проток расширяется до мешочка, в котором может секретироваться и всасываться эндолимфа.
Полукружные протоки
Полукружные протоки расположены внутри полукружных каналов и имеют общую ориентацию. При движении головы поток эндолимфа внутри протоков меняет скорость и/или направление. Сенсорные рецепторы в ампулах полукружных каналов обнаруживают это изменение и посылают сигналы в мозг, обеспечивая обработку баланса.
TeachMeSeries Ltd (2023)
Рис. 4. Компоненты перепончатого лабиринта.
Сосудистая система
Костный лабиринт и перепончатый лабиринт имеют разное артериальное кровоснабжение. Костный лабиринт получает кровоснабжение из трех артерий, которые также кровоснабжают окружающую височную кость:
- Передняя барабанная ветвь (от верхнечелюстной артерии).
- Петрозальная ветвь (от средней менингеальной артерии).
- Шилососцевидная ветвь (от задней ушной артерии).
Перепончатый лабиринт кровоснабжается l абиринтной артерией , ветвью нижней мозжечковой артерии (или, иногда, основной артерии). Делится на три ветви:
- Улитковая ветвь – кровоснабжает улитковый проток.
- Вестибулярные ветви (2 шт.) – снабжают вестибулярный аппарат.
Венозный отток внутреннего уха осуществляется через лабиринтную вену , которая впадает в сигмовидный синус или нижний каменистый синус.
TeachMeSeries Ltd (2023)
Рис. 5. Лабиринтная артерия, отходящая от основной артерии
Иннервация
Внутреннее ухо иннервируется преддверно-улитковым нервом (CN VIII). Он входит во внутреннее ухо через внутренний слуховой проход, где делится на вестибулярный нерв (отвечает за равновесие) и улитковый нерв (отвечает за слух):
- Вестибулярный нерв – расширяется, образуя вестибулярный ганглий, который затем разделяется на верхнюю и нижнюю части для снабжения маточки, мешочка и три полукруглых воздуховода.